Plantes et botanique

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Brassicaceae, Burnett

SynonymieCruciferaceae

Familles inclusesRaphanaceae, Stanleyaceae

Description

Les Brassicaceae, du genre Brassica, ou Cruciferaceae, sont une grande famille homogène de plantes herbacées, et, exceptionnellement d'arbustes. Elles ont presque toutes la même formule florale et des fruits du type de la silique : cette homogeinité avait deja frappée les botanistes du XVIe siècle. Les moutardes, choux, radis et quelques plantes ornementales comptent parmi les Brassicaceae.

Il s'agit d' une famille très ancienne. Dès l'ère Secondaire, les Brassicaceae primitives se seraient répandues sur toute la surface des terres émergées, mais, au Tertiaire, des lots d'espèces auraient été séparés par l'isolement des continents et auraient évolué en se spécialisant. Cette hypothèse est encore renforcée par le fait que certains genres appartenant à une même tribu se trouvent comme parachutés en divers points du globe. Ainsi les Stanleyeae d'Amérique du Nord ont un représentant dans l'île Sakhaline et un autre dans les montagnes de l'Altaï. Le Cakile, espèce des côtes eurasiatiques et d'Afrique du Nord, existe aussi sur certaines côtes américaines et australiennes. Ces plantes témoignent d'une aire de répartition très ancienne, beaucoup plus étendue, et n'auraient pratiquement pas évolué depuis cent cinquante ou deux cents millions d'années. Famille très ancienne donc, mais aussi très évoluée et spécialisée : la répartition géographique, d'une part, et la simplification du type floral ainsi que la complexification de la silique, d'autre part, en sont les signes visibles actuellement.

Distribution

Carte de repartition des BrassicaceaeLes Brassicaceae sont représentées dans le monde entier, mais principalement dans les régions tempérées de l'hémisphère Nord. Leur proportion dans la flore phanérogamique diminue lorsqu'on s'éloigne des régions polaires ; il y a 19% de Brassicaceae dans la flore du Spitzberg, mais 1% seulement au Sénégal. Elles sont plus rares dans l'hémisphère sud.

La famille est essentiellement concentrée sur le pourtour méditeranéen, en Asie Mineure jusqu'en Iran. L'ouest de l'Amérique du nord est aussi une région riche en Brassicaceae. Deux petites tribus sont caractéristiques de la région du Cap, en Afrique du sud : les Chamireae et les Heliophileae. Une autre tribu, monospecifique, celle des Pringleae, est endémique des lointaines îles Kerguelen et Crozet de l'hémisphère sud.

Les Brassicaceae peuplent la presque totalité des habitats et des milieux de vie possibles : sables et rochers maritimes, bords de ruisseaux, talus calcaires, pelouses humides ou sèches, cultures et jardins, bords de chemins, cailloutis et prairies de montagne. Quelques unes, très rares, sont des hydrophytes.

Appareil végétatif

Ce sont le plus souvent des plantes herbacées annuelles, bisannuelles ou vivaces, munies d'une racine pivotante. L'acaulie est relativement fréquente. Les tiges sont souvent couverts de trichomes unicellulaires variés et de trichomes glanduleux pluricellulaires.

Si les arbustes sont rares (Alyssum spinosum, Heliophila glauca), les plantes grimpantes le sont encore plus (Heliophila scandens). Subularia aquatica est une espèce aquatique inhabituelle, une plante annuelle immergée aux feuilles longues et étroites. Chez Vella et certaines espèces d'Alyssum, les tiges deviennent épineuses. Xerodraba pycnophylloides est une herbe gazonnante.

Les feuilles, exstipulées, sont alternes, souvent rassemblées en rosette basale, les caulinaires pouvant alors être absentes. Le limbe peut être simple ou diversement pinnatifide, palmatifide ou bipinnatifide.

On peut encore signaler l'existence d'une multiplication végétative par des bulbilles (Cardamine bulbifera, Cardamine pratensis) et la biologie particulière de la rose de Jéricho (Anastatica acrochuntica), des sables maritimes du sud-ouest de l'Asie et d'Afrique du nord-est : elle se met en boule sous l'effet de la sécheresse et s'étale largement lorsque l'atmosphère devient humide, présentant un phénomène de pseudo-reviviscence.

Les Brassicaceae élaborent des sénevols de types variés, qui leur donnent des propriétés médicinales et alimentaires.

Anatomie

L'anatomie des Brassicaceae montre des structures assez peu différenciées, généralement secondaires. Il n'y a pas d'oxalate de calcium. Les structures montrent des poils tecteurs toujours unicellulaires mais de forme diverses, à parois lisses ou échinulées. Les stomates sont entourées de trois cellules annexes de taille inégale. Les poils sécréteurs sont plus rares (Hesperis, Matthiola, Bunias). Les cellules à myrosine sont diversement reparties. Enfin, on constate des anomalies de l'appareil conducteur chez quelques espèces.

Reproduction

Les inflorescences, parfois dépourvues de bractées, sont primitivement des racèmes. Chez certains genres, cette grappe se condense en une fausse ombelle ou corymbe. Parfois, les pétales externes des fleurs périphériques prennent alors un plus grand développement, et l'inflorescence simule, pour un observateur superficiel, une fleur (Iberis stricta). Plus rarement, les fleurs sont solitaires, portées alors par un long pédoncule émergeant de l'aisselle d'une feuille de la rosette basale. Les inflorescences, souvent odorantes et généralement de couleur vive, attirent les insectes. L'existence d'un appareil nectarifère renforce ce caractère d'entomophilie. Exceptionnellement, en l'absence d'insectes, il peut y avoir autofécondation (Subularia).

Les fleurs sont généralement bisexuées, hypogynes et actinomorphes. Il y a 4 sépales libres, exceptionellement partiellement soudés, disposés en deux paires décussées. Les 4 pétales, libres et alternisépales, rarement minuscules ou absents, sont decussées mais disposés sur un seul verticille. Le nombre et la disposition des sépales et les pétales sont tellement constants et remarquables que l'on avait donné le nom de Crucifèraceae à la famille, nom encore souvent utilisé en dépit des règles de nomenclature.

L'androcée groupe 6 étamines libres et bisériées dont 4, groupées en deux paires antéro-postérieure sont plus fortes que les deux autres, externes et latérales : l'androcée des Brassicaceae est tétradyname. Exceptionellement, le nombre d'étamine peut être réduit à 2 ou 4 ou plus nombreux (entre 8 et 24), et l'androcées peut être trisérié ou ne comportant que des étamines identiques les unes aux autres. Les filets peuvent être ailés ou avec des appendices en forme de dent. Les étamines sont biloculaires, dehiscentes par des fentes lngitudinales, et les grains de pollen sont tricolpés et trinucléés. La forme et la disposition de nectaires, souvent disposés par paire à la base des étamines, sont très variables et très importantes dans la classification des genres de la famille. Les nectaires ont la forme de renflements ou de petits coussinets.

Le gynécée, supère, sessile ou porté par un gynophore, est formé de 2 carpelles ouverts, à placentation pariétale, rarement apicale, soudés par leurs bords, mais divisés secondairement par une fausse cloison, de part et d'autre de laquelle les ovules campylotropes ou anatropes, bitégumentés, se rangent alternativement. Le stigmate est capité ou bilobé.

Il existe quelques formes aberrantes : le début de zygomorphie de la corolle des fleurs externes du corymbe de certaines Iberis, apétalie de certaines Capsella, Cochlearia, Cardamine, Lepidium. Les Lepidium et certaines Cardamine n'ont d'ailleurs que 4 étamines. Ces quelques variantes, très mineures, n'altèrent qu'à peine l'homogénéité de la famille.

Le phénomène de pseudo cloisonement de l'ovaire est comparable à celui observé chez les Papaveraceae, et c'était une des raison pourquoi Capparales et Papaveralesétaient si rapprochés dans les anciennes classifications. Mais ici, les fausses cloisons se rejoignent et se soudent au centre de l'ovaire.

Cette fleur très curieuse peut être interprétée de différentes manières.

Un premier point de vue avance qu'il s'agit en fait d'une fleur parfaitement dimère à l'origine, mais de formule différente de celle des Papaveraceae. Sa formule florale est : (2+2)S + 4P + (2+4)E + 2C. Les quatres pétales sont considérés comme provenant de la subdivision des 2 pétales appartenant au verticille opposé à celui des sépales externes : cela explique qu'ils alternent avec les sépales ; sinon, ils seraient superposés. Les grandes étamines, par un processus identique, ne représentent qu'un verticille dimère. Cette meristemonie est encore visible chez quelques espèces où les quatre grandes étamines sont concrescentes deux à deux par leur base (Vella). De même, on admet fréquemment que le nombre théorique des carpelles est égal à 4, mais que les deux médians sont étroits et réduits à la fausse cloison.

diagramme BrassicaceaeLe diagramme floral typique de la fleur des Brassicaceae



Un seconde hypothèse, plus complexe, avance que cette fleur pourrait également résulter de la contraction d'une inflorescence cymeuse comprenant deux petites cymes stériles, deux cymes mâles et une fleur femelle terminale nue (Motte, 1946). Pour Guyot (1962) les sépales et les carpelles représenteraient des bractées à l'aisselle desquelles partiraient les pétales et les étamines.

Le fruit des Brassicaceae est typiquement une silique ou une silicule. Ce sont des capsules bivalves, dont la longueur est comprise entre une et trois fois le diametre (silicule), ou plus de trois fois (silique).

Des autres organes, c'est le fruit qui offre le plus de variations, à tel point que l'on ne peut déterminer avec certitude une Brassicaceae sans en avoir le fruit. En effet, toutes les variations sont possibles ; variations dans la taille, la forme, le gabarit, l'ornementation, la déhiscence... Il y a des siliques à section ronde (Brassica), plate (Cardamine) ou quadrangulaire (Barbarea). Le fruit peut aussi perdre secondairement ses déhiscences : la silique devient lomentacée, elle présente une série d'étranglements et se désarticule en segments uniséminés, le fruit devenant schizocarpique (Raphanelus). A la limite, elle peut être réduite à deux loges, ces dernières sont encore fertiles (Calike) ou encore, la loge inférieure avorte : le fruit est devenu un akène (Crambe). De même, par régression, les silicules peuvent ne contenir que deux graines, ou même une seule. Le fruit est devenu alors un diakène ou un akène généralement ailé, telles les disamares des Biscutellaria et de plusieurs genres des montagnes sud américaines.

silique des BrassiaceaeVariabilité de la silique des Brassicaceae



Les graines sont sans albumen, et le testa contient souvent des cellules mucilagineuses de différents types qui enflent à l'humidité. L'embryon est courbé avec la radicule dans une moitié de la graine, et les cotylédons dans l'autre. Ces derniers peuvent être condupliqués. La forme de l'embryon et la position de la radicule par rapport aux cotylédons sont des caractères important d'un point de vue taxonomique. Le germination est épigée.

La dispersion des graines se fait généralement sous l'action mécanique de l'ouverture des valves du fruit, ouverture qui peut être brutale, chez certaines Cardamine. Geococcus pusillus d'Australie enterre ses fruits dans le sol à l'aide de ses pédicelles fortement réfléchis à la période de fructification. De façon similaire, Morisia monanthos, de Sardaigne et de Corse, est une espèce acaule dont les pédoncules se courbent vers le bas après la floraison, et enterre ses sillicules dans le sol.

Classification et phylogénie

Les Brassicaceae constituent soit un ordre (d'après Hutchinson), soit une famille dans l'ordre des Capparales (d'après Emberger). Les Capparaceae sont la famille la plus proche, en particulier le genre Cleome. Il semble juste de considérer que ces deux familles aient évoluées à partir d'un stock ancestral commun.

Très schématiquement, on peut diviser les Brassicaceae en deux groupes : celles qui ont des siliques et celles qui ont des silicules ; mais en fait la séparation n'est pas toujours aussi nette : siliques et silicules peuvent s'observer dans un même genre ou dans des genres voisins par d'autres caractéristiques.

Il y eut plusieurs tentatives pour établir une subdivision naturelle de la famille à partir des caractères du fruit, de l'embryon, des glandes nectarifères, de la répartition des cellules à myrosine dans l'embryon, et d'autres caractères de ce type. La plus utilisée est celle proposée par O.E. Schulz dans une classification posthume de 1936. Diverses modifications ont été suggérées, notamment par Janchen, et il est admis que plusieurs tribus sont loin être satisfaisantes. Mis à part les tribus monogénériques, limitées géographiquement (Pringleae, Chamireae), seules deux tribus peuvent être considérées comme naturelles (Brassiceae, Lepidieae), les autres ayant été plus ou moins invalidées par des études biochimiques et phylogénatyiques.

La tribu des Brassiceae se caractérise par des cotylédons pliés dans la graine et des siliques complexes ou des silicules indéhiscentes plus ou moins ouvragées : Brassica, Raphanus, Sinapsis, Diplotaxis, Crambe, Rapistrum, Cakile, Morisia, Eruca, Moricandia...
Les Arabideae ont des cotylédons plats, une système nectarifère régulier et assez complet, et des siliques peu différenciées ou des silicules spécialisées : Arabis, Aubrieta, Barbarea, Cardamine, Armoracia, Nasturtium, Isatis, Rorippa...
Les Alysseae ont aussi des cotylédons plats, mais un système nectarifère réduit, souvent zygomorphe, et des siliques et surtout des silicules globuleuses ou à valves plates : Alyssum, Lunaria, Lesquerella, Draba, Berteroa...
Les Lepidieae ont encore des cotylédons plats et un système nectarifère réduit, souvent zygomorphe, mais des silicules à valves creuses et parfois plus ou moins globuleuses : Lepidium, Cochlearia, Camelina, Capsella, Iberis, Biscutella, Thlapsi...
Les Pringleae ne sont représentée que par un seul genre et une seule espèce, le Pringlea antiscorbutica, natif des îles Kerguelen et àde quelques autres îles de l'océan Antarctique. La pollinisation s'effectue par le vent (anémophilie).
Les Schizopetaleae, ainsi nommées en raison des pétales profondément découpés en lanières, n'ont que trois genres localisés à la Californie, le Mexique et le Chili.
Les Streptantheae se situent sur la côte ouest des Etats-Unis.
Les Romanschultzieae ne groupent qu'un seul genre, Romanschultzia, n'existant qu'en Amérique tropicale.
Les Cremolobeae, aux silicules très ouvragées, ne poussent que dans les montagnes sud-américaines : Cremolobus, Hexaptera...
Les Heliophileae ne groupent que 4 genres avec des siliques originales : Heliophila...
Les Chamireae sont endémiques de l'Afrique du Sud : Chamira...
Les Stenopetaleae groupent le seul genre Stenopetalum, riche de huit espèces australiennes.
Les Stanleyeae sont une petite tribu, native principalement d'Amérique du nord.
Les Thelypodieae (Macropodium), les Sisymbrieae (Sisymbrium, Braya, Alliaria, Arabidopsis...), les Hesperideae (Hesperis, Cheiranthus, Matthiola, Anastatica...) sont d'autres tribus.

Cette classification en tribus est assez artificielle, et il ne faudrait pas l'oublier : les caractères qui ont servis à leur détermination sont très secondaires, et n'ont été utilisés par les systématiciens qu'en raison de l'exceptionnelle homogénéité de la famille.

Si l'on envisage ces tribus, non plus d'une manière purement descriptive et statique mais dans une perspective évolutionniste, les Arabideae semblent les plus proches de ce qu'on pense être le type primitif en raison de leur système nectarifère assez complet et de leurs siliques. Par l'existence d'intermédiaires, les trois autres tribus s'y rattacheraient plus ou moins étroitement ; les Alysseae ont un système nectarifère réduit, des siliques peu différenciées ou des silicules. Les Brassiceae, avec un appareil nectarifère très réduit, ont réalisé, dans le type silique, une grande complexité. Enfin, les Lepidieae ont elles aussi des nectaires plus ou moins développés, mais sont caractérisées par des silicules très variées, plates, aux valves souvent très creuses.

Intérets

Beaucoup de Brassicaceae sont comestibles par leurs feuilles (Brassica : choux, Nasturthium officinale : cresson), par leurs bourgeons axillaires (Brassica oleracea ssp. gemnifera : choux de Bruxelles, par leur tige (divers Brassica), par leur racine (Brassica napus : rubataga, B. rapa : navet, Raphanus sativus : radis) ou encore par leur inflorescence (Brassica oleracea ssp botrytis : choux-fleur). D'autres servent de condiments (Cochlearia armorica : raifort, Sinapsis : moutardes). Le colza (Brassica napus ssp. oleracea), la navette (Brassica rapa) et la cameline (Camelina sativa) sont cultivés pour leurs graines oléagineuses. Le pastel (Isatis tinctoria) l'était autrefois en vue d'utiliser son glucoside, l'indican, à l'obtention de l'indigo, et de ses propriétés tinctoriales. Certaines espèces ont des propriétés antiscorbutiques, stimulantes et dépuratives, d'autres servent de fourrage.

De nombreuses Brassicaceae sont cultivées dans les jardins comme plantes ornementales (Lunaria annua : monnaie-du-pape, Iberis : corbeille d'argent, Arabis, Mathiola, Erysinum cheirii : giroflées...).

Les genres de la famille

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Acanthocardamum
Aschersoniodoxa
Asperuginoides
Asta
Ballantinia
Bivonaea
Boechera
Botscantzevia
Brayopsis
Calymmatium
Catenulina
Ceratocnemum
Ceriosperma
Chrysobraya
Cordylocarpus
Coringia
Crambella
Cyphocardamum
Dactylocardamum
Delpinophytum
Dichasianthus
Dielsiocharis
Dolichirhynchus
Eigia
Elburzia
Eremoblastus
Ermaniopsis
Fezia
Glaribraya
Glaucocarpum
Gorodkovia
Grammosperma
Guiraoa
Gynophorea
Hemicrambe
Hollermayera
Iti
Ivania
Kremeriella
Lachnocapsa
Lithodraba
Mancoa
Microsysymbrium
Moriera
Neotchihatchewia
Neuontobotrys
Notothlaspi
Ochthodium
Onuris
Ornithocarpa
Otocarpus
Parodiodoxa
Parolinia
Parryodes
Petiniotia
Phlebolobium
Physocardamum
Polypsecadium
Prionotrichon
Pseudofortuynia
Psychine
Pterygiosperma
Pterygostemon
Pyramidium
Quezeliantha
Raffenaldia
Raphanorhyncha
Rhizobotrya
Rollinsia
Roripella
Rytidocarpus
Schoenocrambe
Scoliaxon
Sinapidendron
Sobolevkia
Sphaerocardamum
Spirorhynchus
Straussiella
Trachystoma
Trichotolinum
Trochiscus
Werdermannia
Xerodraba
Zerdana

Les espèces de la famille