La racine est un organe vital de la plante, qui se forme très tôt lors du développement de la plante, dès le début de la germination. Elle a plusieurs rôles au sein de la plante :

• - absorption de l'eau et des nutriments du sol, et leur transport au reste de la plante pour sa croissance et aux feuilles pour la photosynthèse.
• - ancrage au sol ou sur une paroi ; selon la granulométrie du substrat, la racine se développe et se ramifie plus ou moins. L'aspect du système racinaire change généralement d'une espèce de plante à une autre : un chêne a des racines développées en profondeur, alors qu'un peuplier a un système racinaire de surface.
• - l'accumulation de réserves
• - support d'associations symbiotiques complexes avec les micro-organismes (bactéries et champignons) qui vont, par exemple, aider à la solubilisation du phosphore, à la fixation de l'azote atmosphérique, au développement de racines secondaires
• - décolmatage du sol
• - création de sol. Les molécules et enzymes sécrétés par les racines et leurs manchons symbiotiques contribuent à la formation du sol. Les racines de nombreux arbres sécrètent des acides organiques assez puissants pour ronger les pierres calcaires et en libérer le calcium et d'autres minéraux utiles pour les espèces qui produisent et exploitent l'humus
- communication. Certaines espèces d'arbres peuvent anastomoser leurs racines à celles d'arbres de la même espèce et ainsi mettre en commun des ressources hydriques et nutritives. Ces anastomoses peuvent aider une souche ou un arbre gravement blessé à survivre et à mieux résister à l'érosion des sols, pentes et berges. Quand la connexion n'est pas directement physique, des communications via le tissus mycorhizien peuvent exister. L'anastomose ne doit pas être confondue avec la production d'un nouvel arbre (clone) à partir d'une racine

La racine se présente ordinairement comme la prolongation souterraine de la partie basale de la tige, mais les racines ne portant jamais de feuilles, on ne distinguera pas de noeuds.

Dès la germination, on peut observer dans le prolongement de la tige, une racine principale. Elle est dite séminale, car elle résulte de la croissance de la radicule de l'embryon contenu dans la graine. De cette racine formant pivot se détachent des racines secondaires de premier ordre, etc. Aux ramifications les plus fines on donne le nom de radicelles.

Fig. 1 : le système racinaire

Sur la racine principale et ses ramifications on peut reconnaître à partir de l'extrémité distale :

• - la coiffe, sorte de capuchon recouvrant le point végétatif de la racine, mais dont la présence n'est pas obligatoire,
• - la zone subterminale lisse, siège de la croissance en longueur,
• - la zone pilifère, garnie de poils absorbants, qui caractérise tous les végétaux dont les racines plongent dans la terre. Ils sont donc fréquemment absents chez les plantes aquatiques et les plantes épiphytes,
• - la zone des ramifications au niveau de laquelle apparaissent des racines secondaires ayant les mêmes caractéristiques que la racine principale, les ramifications de premier ordre font avec celle-ci un angle sensiblement constant pour une espèce donnée.

Le système racinaire d'une plante s'enrichit souvent de racines adventives qui peuvent remplacer tout ou partie des racines formées antérieurement à elles.

On distingue habituellement trois rands types de systèmes racinaires.

Les racines pivotantes
Typique des Magnolopsides, elles se caractérisent par la large prédominance de la racine séminale sur les racines d'ordres inférieurs.

Fig. 2 : les différents types racinaires : A racine pivotante, B racines fasciculées, C racines adventives

Les racines fasciculées
Ce système se rencontre chez les plantes dont la racine séminale émet des racines secondaires sensiblement de même grosseur qu'elle, et surtout lorsque cette racine séminale disparaît et est remplacée par un faisceau de racines latérales.

Les racines adventives
Il s'agit de racines prenant naissance sur une tige aérienne ou souterraine ou tout autres parties du végétal. C'est le cas chez les Pteridophytes, où la première racine formée par l'embryon meurt rapidement..

C'est aussi le cas pour la quasi-totalité des Liliopsides dont les racines séminales apparues lors de la germination ne sont pas persistantes et sont remplacées par des racines adventives ayant sensiblement le même calibre, et naissant parfois d'un plateau de tallage (Poaceae).Chez les autres végétaux, elle sont souvent liées à la multiplication végétative.

Ces éléments seront décrits à partir de la partie distale d'une racine.

La coiffe terminale
Chez les espèces aquatiques, la coiffe apparaît souvent comme un emmanchement uni à la racine dans sa partie apicale, mais séparée de cette dernière par un mince espace. Chez les plantes terrestres, c'est un épaississement tronconique jaunâtre, qui s'use et se régénère au fur et à mesure de la pénétration toujours plus profonde dans le sol. Sa présence n'est pas obligatoire.

Fig. 3 : les différents types de coiffe : A Asparagus, B Lemna, C Pandanus

La zone subterminale
C'est à son niveau que se fait la croissance en longueur. C'est une zone meristématique. Elle est lisse et dépourvue de tissus spécifiques bien différenciés.

La zone pilifère
L'existence de poils racinaires n'est pas constante. De petites tailles, les poils racinaires sont très nombreux, leur densité pouvant atteindre 400 par cm². Aussi développent ils une surface de contact pouvant être plusieurs dizaines de fois supérieure à celle des feuilles. Ceci est d'un grand intérêt pour la plante, puisque c'est à leur niveau que se fait l'absorption de l'eau et des sels minéraux.

Bien que la vie de ces poils soit de courte durée, la longueur et la position du manchon pileux restent sensiblement constantes. En effet, tandis qu'il se forme continuellement de nouveaux poils en avant, du cote de la zone de croissance, en arrière de celle ci les plus anciens disparaissent.

Fig. 4 : aspect global d'une zone pilifère dans une radicelle de Raphanus et coup transversale de l'epiderme d'une racine, ou l'on voit que certaines cellules de l'épiderme présentent un prolongement qui constitue le poil absorbant.

Ces poils racinaires manquent chez de nombreuses plantes aquatiques, mais on ne peut pas dire que le milieu aquatique entraîne leur disparition, puisque des Poaceae cultivées sur l'eau forment de longs poils. Les racines aériennes et chlorophylliennes d'Orchidaceae épiphytes de la forêt tropicale en sont dépourvues, mais présentent à leur place un manchon de cellules mortes, ou voile, permettant l'absorption de l'humidité atmosphérique.

La zone subéreuse
Elle est surtout présente chez les vieux pieds. La racine est épaisse et entourée de suber hydrophobe, ce qui empêche l'absorption de l'eau à son niveau.

La zone des ramifications
Si la racine principale est dotée de géotropisme positif, c'est à dire qu'elle se forme de haut en bas, les racines secondaires font avec elle un angle sensiblement constant pour une espèce donnée. En revanche, les racines d'ordres supérieurs ne sont pas orientées par rapport à la verticale, mais relativement à celle qui les porte.

La racine principale présente habituellement un géotropisme positif avec circumnutation de son extrémité.

À propos de la croissance en longueur des racines on peut, comme chez les tiges, distinguer deux phases successives : multiplication des cellules du point végétatif, puis élongation cellulaire dans la zone subterminale.

Au fur et à mesure que les cellules méristématiques se multiplient suivant l'axe de la racine, les cellules les plus éloignées de l'apex s'allongent rapidement, puis se différencient en tissus caractéristiques de la structure primaire. De ce fait, le point végétatif est maintenu identique à lui?même, ce qui permet, comme chez les tiges, une croissance théoriquement indéfinie. L'élongation cellulaire se manifeste uniquement dans le premier centimètre à partir de la coiffe, au niveau de la zone subterminale, alors que chez les tiges la croissance intercalaire se poursuit assez loin de l'apex.

Il convient de signaler que le point végétatif des racines entretient seulement la croissance en longueur, il ne construit pas de nouveaux organes comme c'est le cas pour les apex des tiges qui périodiquement contribuent à l'initiation foliaire.

Les formations secondaires observées dans les racines des Gymnospermes et de la plupart des Magnolopsides sont responsables de l'accroissement en épaisseur, elles se disposent comme dans la tige, ce qui a pour effet d'uniformiser la structure des organes adultes.

La racine présente donc plusieurs analogies avec la tige à propos de la ramification et de la croissance :

• - la ramification est encore dichotomique à tendance monopodique chez les Pteridophytes ou latérale chez les Spermaphytes
• - la croissance en longueur, toujours plus importante que la croissance en épaisseur, s'accompagne d'un mouvement de circumnutation comparable à celui des tiges, mais d'amplitude plus faible, de 2 à 3 mm seulement
• - seules les racines des Prephanerogammes, des Gymnospermes et des Magnolopsides manifestent une importante croissance en épaisseur, particulièrement pour les espèces arborescentes.

En revanche, la croissance en longueur de la racine, du fait de la constitution de cet organe, n'est jamais intercalaire comme dans la tige.

La ramification est, comme celle de la tige, soit dichotomique chez les Pteridophytes, soit latérale chez les Spermaphytes.

Alors que le méristème terminal de la racine principale provient de l'extension de celui de la radicule de la plantule contenue dans la graine, les méristèmes qui sont à l'origine des racines secondaires sont néoformés dans les tissus profonds. Ainsi, l'origine endogène des racines secondaires et des racines adventives s'oppose à l'origine exogène des rameaux de la tige principale

Les racines contreforts de divers arbres des régions équatoriales (Bombacaceae), rubanées-verticales, en remontant contre la base du tronc jouent un rôle de consolidation.

Les racines échasses et les racines piliers, contrairement au cas précédent, sont des racines adventives, jouant un rôle de support en étayant le tronc (racines échasses des Pandanus, des Rhizophoraceae de la mangrove), ou en assurant le maintien des branches latérales (racines piliers de certains Ficus).

Les racines lianes, ou racines étrangleuses, sont typiques d'espèces arborescentes épiphytes comme certains Ficus (banyans) : leurs graines germent sur les feuilles de divers arbres et les racines aériennes formées constituent un réseau de plus en plus dense autour du tronc du support qui finira par disparaître. En outre des racines piliers consolident l'ensemble. De tels échafaudages constituent donc de faux arbres, sans tronc véritable, bâtis autour d'un support qui finit par mourir.

Fig. 5 : racines spécialisées : A racines contreforts chez Sloanea, B racines échasses chez Rhizophora, C racines lianes chez Ficus sp., D racines crampons chez Hedera helix, E racines épines, F racines vrilles chez Struthanthus, G racines ventouses, H racines tractrices chez Gladiolus sp.

Des racines de petite taille (principalement des racines adventives) permettent aux plantes de s'accrocher à un support. Il s'agit des crampons du lierre (Araliaceae), des épines du Maracanga (Euphorbiaceae), des vrilles des Struthanthus (Loranthaceae), des racines ventouses de Vanilla (Orchidaceae).

Les racines tractrices de certains bulbes et tubercules maintiennent, en se contractant, la plante à un niveau favorable à son développement (bulbes de Crocus). Ce sont des racines de fort diamètre et ridées transversalement. Gorgées de réserves pendant leur jeunesse, elles se contractent au fur et à mesure de l'épuisement de celles-ci, d'où l'apparition de rides. Le jeune bulbe est ainsi attiré en profondeur, sur l'emplacement de l'ancien en voie de disparition, et maintenu à un niveau favorable au développement de la plante.

Fig. 6 : racines tubéreuses : A chez Raphanus sativus le radis, B chez Daucus carota la carotte, C chez Ranunculs ficaria, D chez Dalhia sp.

Tout ou partie de la racine principale (carotte), des racines secondaires ou des racines adventives (dahlia) peut être hypertrophié. Ce phénomène est en rapport avec l'accumulation des réserves dans différents tissus : l'écorce (Renunculus ficaria), le phloème (carotte), le xylème (radis), etc.

Les tubercules sont souvent mixtes car non seulement formés de la racine, mais aussi par l'hypocotyle chez la betterave à sucre et la base de la tige chez le céleri-rave, par exemple.

Fig. 7 : pneumatophores : A en eau douce chez Taxodium distichum, B en eau de mer chez Sonneratia alba

Sur de longues racines spongieuses faiblement enterrées, qui sont produites par des arbres de marais et subissent des conditions asphyxiques, apparaissent des pneumatophores sortant de la vase grâce à un géotropisme négatif et assurent les échanges gazeux par l'absorption d'air qui remplira des lacunes aérifères. On les rencontre chez les arbres de la mangrove (divers paletuviers), mais aussi chez des arbres de marécages d'eau douce (Taxodium distichum).

Fig. 8 : rapports du gui et de son hôte : s' racine suçoir principale, r racines latérales avec suçoirs secondaires s'', h hypocotyle

Pratiquement seuls les Spermaphytes comprennent des espèces parasites. Si les rapports entre le parasite et son hôte ne s'établissent pas forcement par l'intermédiaire de racines, celles ci peuvent jouer un rôle de suçoirs dans certains cas, comme chez le gui par exemple. On observe tous les degrés de transformation de tout ou partie du système racinaire en plusieurs suçoirs, ou même en un suçoir unique.

Fig. 9 : racine coralloide des Cycadales : A aspect macroscopique, B coupe longtudinale d'une extremité, mettant en evidence les zones infectées en foncé, C détail d'un tissu infecté, les cyanobactéries apparaissent en roue

Cette symbiose est illustrée par l'existence de :

• - mycorhizes, associations d'un mycelium et de racines de Pteridophytes ou de Spermaphytes, le champignon symbiotique remplaçant le manchon de poils racinaires
• - racine coralloides des Cycadales : ces racines, au lieu de s'enfoncer progressivement, croissent en direction opposée. Parvenues à quelques centimètres de la surface du sol, elles s'hypertrophient, deviennent noduleuses et en partie aériennes. Courtes et abondamment ramifiées, elles constituent des amas serrés pouvant atteindre plus de dix centimètres de longueurs et ressemblent à des colonies de polypiers. Les colonies de bactéries symbiotiques sont localisées à leur niveau,
• - nodosités des Fabaceae.

Les mycéliums de nombreuses espèces de champignons supérieurs (Ascomycètes et Basidiomycètes) se développent avec prédilection en liaison intime avec des racines. On donne le nom de mycorhizes (champignons des racines) à ces associations, réalisées dans tous les groupements végétaux, sous tous les climats, et dont le rôle est particulièrement important dans les milieux forestiers : tous les arbres de nos forêts vivent en intime union, au niveau de leurs racines, avec des mycéliums.

Fig. 10 : aspect d'une ectomycorhize : A détail d'une radicelle d'épicéa non mycorhizée, B détail d'une radicele d'épicéa mycorhizée

Certains champignons mycorhiziens ne pénètrent jamais dans les cellules des racines ; ils forment, autour de celles-ci (mycorhizes ectotrophes ou ectomycorhizes), un feutrage dense et plus ou moins épais, capable, au maximum, de s'insinuer entre les cellules des couches les plus extérieures de l'écorce, c'est le réseau de Hartig. D'autres champignons mycorhiziens pénètrent dans les cellules corticales (mycorhizes endotrophes ou endomycorhizes), mais cette intrusion est, en général, limitée par un mécanisme de phagocytose: les rameaux mycéliens s'avançant dans l'écorce au-delà d'une limite précise sont digérés. Dans quelques cas exceptionnels seulement, si l'arbre se trouve dans des conditions défavorables, certains champignons mycorhiziens peuvent devenir infectants: la symbiose se change en parasitisme. Enfin, il existe des ectendomycorhizes qui sont des types d'associations intermédiaires entre les deux formes précédentes, un manteau externe coexiste avec des hyphes qui pénètrent à l'intérieur des cellules racinaires, soit sous forme de pelotons, soit sous forme d'hyphes très courtes.

Fig. 11 : les différents types de mycorhizes

Il a été démontré (marquage par le carbone 14, entre autres) que le partenaire fongique utilise - à la source et sans partage grâce à son union exclusive avec la racine les sucres et les mucilages, éventuellement aussi les vitamines, produits par le partenaire chlorophyllien. Beaucoup de champignons mycorhiziens sont, d'ailleurs, incapables de décomposer la cellulose et la lignine des litières et des débris végétaux enfouis dans le sol ; la seule source de carbone dont ils peuvent disposer se trouve donc dans l'appareil racinaire d'un arbre. Mais le partenaire chlorophyllien profite aussi de l'association: d'une part, le champignon augmente la surface de contact des racines avec le sol - le mycélium, qui s'étend très loin dans la terre, draine vers les racines de l'eau et des sels minéraux -, d'autre part, il apporte un complément alimentaire sous forme de molécules organiques immédiatement assimilables.

Cet apport a été si efficace pour certaines herbes qu'il a fini par couvrir tous leurs besoins alimentaires souterrains (rhizome ou complexe racinaire) associé en permanence à un mycélium. De telles plantes n'existent que dans les familles très peu nombreuses (surtout Ericaceae, Gentianaceae et Orchidaceae), on les appelle mycotrophes parce que toute leur nutrition dépend du champignon avec lequel elles vivent et dont elles sont, en quelque sorte, parasites (elles le phagocytent à mesure qu'il se développe dans leurs tissus) - en revanche, le champignon, qui envahit largement son partenaire, en est aussi, dans une certaine mesure, le parasite. Ce parasitisme réciproque équilibré se réalise aussi parfaitement si le champignon est ectotrophe (Ericaceae) que s'il est endotrophe (Gentianaceae, Orchidaceae).

JA. Boussingault a démontré, en 1838, que les Lotoïdeae (trèfle, pois, etc.) peuvent se développer normalement sur des sols sans nitrates parce qu'elles utilisent comme aliment azoté l'azote libre de l'air. On a découvert plus tard (H. Helbriegel et H. Wilfarth, 1886-1889) que cet extraordinaire pouvoir, dont disposent non seulement les Lotoïdeae mais toutes les Fabaceae), est la conséquence d'une symbiose au niveau de leurs racines, avec certaines bactéries du sol dont on a reconnu plus tard qu'elles constituent un genre spécial (Rhizobium). N'importe quel Rhizobium ne peut s'associer avec n'importe quelle Fabaceae : à chaque genre ou tribus de Fabaceae correspond une race (ou espèce) de Rhizobium. La plante peut parfaitement se développer sans la bactérie sur un sol stérilisé contenant, comme seule source d'azote, des nitrates ou sels ammoniacaux, de même la bactérie peut proliférer sans plante sur un milieu synthétique contenant une substance organique azotée (aminoacide, etc.), mais ni l'une ni l'autre, séparées, n'assimilent l'azote libre.

Dans les conditions naturelles, les racines d'une légumineuse rencontrent, dans leur rhizosphère, la race de Rhizobium qui convient. Le microorganisme pénètre, en quelques heures, dans les racines de la plantule, par les poils absorbants ou par des blessures, comme le ferait un parasite. Il s'installe et se multiplie dans les cellules de l'écorce racinaire, qui réagissent en s'hypertrophiant : des galles (bactériocécidies) se forment ainsi sur toute la longueur des racines (nodosités bactériennes). Les cellules envahies se défendent en ébauchant une phagocytose des bactéries, traduite par l'altération des formes de celles-ci (formes dites d'involution), qui s'épaississent et se ramifient (bactéroïdes).

Fig. 12 : nodosité des Fabaceae : A vue macroscopique, B coupe transversale partielle d'une nodosité, C détail d'un tissus nodulaire infecté par Rhizobium, les cellules touchées sont hypetrophiées

À ce moment de la lutte entre le Rhizobium infectant et la Fabaceae qui résiste, et à ce moment seulement, la nodosité constitue une unité fonctionnelle capable de réaliser ce que ni la bactérie ni la légumineuse ne peuvent faire séparément: l'assimilation de l'azote libre. Un pigment rouge analogue à l'hémoglobine (leghémoglobine) est élaboré dans les cellules de l'hôte, pigment protégeant de l'oxygène (nitrogénase) réducteur de l'azote ; l'ammoniac formé se combine avec un sucre : un aminoacide immédiatement assimilable est synthétisé.

La symbiose Fabaceae-Rhizobium est beaucoup plus étroite que la symbiose mycorhizienne. Les deux constituants sont encore capables de vivre indépendamment. Cependant, leur union produit un organe morphologiquement banal (une galle), mais physiologiquement très spécialisé : la nodosité ; celle-ci n'est ni plante ni bactérie et fonctionne en effectuant des opérations biochimiques absolument originales.

Quelque soit le groupe systématique considéré, la stèle racinaire, l'ensemble continu que forme le xylème primaire et le phloeme primaire dans la racine, est une actinostele. Celle ci peut présenter un seul pole xylemien (actinostèle monoarche) ou plusieurs pôles xylemiens (actinostèle pluriarche).

Chez tous les végétaux vasculaires actuels, l'actinostèle est toujours exarche : les pôles xylemiens sont toujours situés vers l'extérieur de la coupe, montrant une différenciation centripète.

La stèle, par définition de nature primaire, reste parfaitement visible, ainsi que les tissus primaires propres à la jeune racine : endoderme, pericycle et rhizoderme pouvant être doublé de l'exoderme. Tout cet ensemble reste parfaitement observable dans les racines jeunes chez tous les groupes. Elles restent permanentes dans les familles ne développant pas ou peu de structures secondaires, c'est à dire chez les Pteridophytes, les Liliopsides et quelques Magnolopsides primitives.

Par ailleurs, la stèle racinaire présente suivant les groupes un nombre de pôles xylemiens caractéristiques :

• - chez les Pteridophytes, on en denombre de 1 à 3
• - chez les Manolopsides et les Gymnospermes, on en denombre de 2 à 6
• - chez les Liliopsides, on en dénombre plus de 6

Il arrive que le metaxylème alterne des différents faisceaux occupe le centre du cylindre central, réalisant ainsi une actinostèle typique. Dans d'autres cas, les faisceaux de xylème, les faisceaux de xylème restent individualisé et il existe une moelle au centre de la racine. L'actinostèle et donc fragmentée et, malgré la présence de cette moelle, elle ne peut être confondue avec une dictyostèle.

L'agencement des racines secondaires en files longitudinales régulières est en rapport avec la disposition des tissus conducteurs de la racine qui se ramifie. Sur les racines à deux pôles ligneux, il existe quatre files de racines secondaires groupées diamétralement par deux (disposition diplostique). Quand le nombre des pôles ligneux est supérieur à deux, les racines secondaires apparaissent le plus souvent en face des pôles ligneux, ou plus rarement, en face des pôles de phloème. Il en résulte des files de racines secondaires régulièrement espacées (disposition isostique).

Fig. 13 : quelques types de disposition des racines secondaires, de gauche à droite, les racines secondaires sont en face des pôles ligneux, entre xyleme et phloème, face au phloème.

Dans la structure primaire d'une racine on reconnaît une assise pilifère unistrate et continue, constituée de cellules aux parois minces et cellulosiques, dont la plupart sont prolongées par un poil absorbant souvent ramifié. L'écorce est beaucoup mieux délimitée que dans la tige, car l'endoderme est bien individualisé, et elle est aussi plus importante dans la racine. Elle est constituée d'un parenchyme non chlorophyllien, mais d'un parenchyme de réserves. Quand l'assise pilifère disparaît, les cellules sous jacentes s'imprègnent de suberine, formant l'assise suberoïde des Manolopsides et la zone suberoïde des Liliopsides. En outre, l'écorce est souvent sclerifiée, au moins dans la zone externe, chez les Manolopsides.

Si chez les Spermaphytes, les racines apparaissent généralement d'emblée avec leur structure classique, des observations concernant les Ptéridophytes actuels et fossiles montrent qu'il n'y a, dans ce groupe, aucune démarcation anatomique entre la racine et la tige.

Enfin, la structure secondaire, mise en place grâce à l'activité de méristèmes secondaires, estompe les différences existant entre tige et racine.

Au total, on peut dire que la racine est toujours caractérisée par l'absence de feuilles, son origine endogène, la zone d'allongement courte et subterminale.

De même que la feuille, la racine s'est individualisée à partir de la tige dont elle a gardé la symétrie axiale en acquérant progressivement son indépendance structurale et morphologique. Les feuilles et les racines répondent plus à une distinction d'ordre physiologique que morphologique, ce qui justifie la qualification d'organe qui leur est habituellement attribuée.

L'endoderme est la couche corticale la plus profonde. Il est constitué de cellules jointives, parallelelipediques, allongées dans le sens de l'axe de la racine.

A la paroi cellulosique s'ajoute un cadre suberifié (cadre de Caspary) intéressant quatre des six faces du parrallelipede. Au niveau du cadre, l'adhérence du cytoplasme à la paroi est si forte que, lors de la plasmolyse des cellules endodermiques, la membrane cytoplasmique ne se décolle pas de la paroi.

Une telle propriété est importante pour la plante, car les substances solubles absorbées au niveau de la zone pilifère, et parvenues à l'endoderme, ne peuvent transiter par imbibition de la paroi squelettique, du fait de l'imperméabilité de la suberine. Elles doivent donc obligatoirement traverser le cytoplasme des cellules endodermiques, d'où un contrôle par la matière vivante des substances absorbées.

Fig. 14 et 15 : endoderme et stèle montrant la bande de Caspary et le passage des substances par le symplasme, et développement d'une cellule de l'endoderme dans une racine. A, la cellule est d'abord caractérisée par la présence d'un cadre de Caspary sur ses parois anticlines, B une lamelle de subérine se dépose ensuite sur toutes les parois internes, C enfin une couche de cellulose, souvent lignifiée, vient ensuite recouvrir l'intérieur de la lamelle de subériine.

Cette structure particulière de l'endoderme est conservée au niveau des parties les plus âgées de la racine situées au dessus de la zone pilifère, sauf dans de nombreuses Liliopsides et quelques Magnolopsides. Dans ce cas, des dépôts secondaires de subérine, parfois de cellulose, se font sur les parois latérales et profondes (cellules en U), et même sur toutes les parois (cellules en O), sauf pour les cellules situées au niveau des pôles ligneux qui conservent leur structure originelle (cellules de passage).

Chez les Pteridophytes, l'appareil racinaire est beaucoup plus varié que celui des Spermaphytes. Toutefois, il n'y a jamais de racines principales dans le prolongement de la tige. La première racine se développant dans l'embryon est rapidement caduque. L'appareil racinaire des Pteridophytes est donc toujours formé de racines adventives, ou latérales, d'où une symétrie bilatérale que l'on retrouvera aussi chez les feuilles. On dénombre de 1 à 3 faisceaux xylémiens primaires, un chez les Lycopodiales et deux chez la plupart des Filicales.

Chez les Pteridophytes, les racines sont apparues bien après les feuilles, bien que beaucoup d'espèces n'en soient pas encore pourvues (Rhyniophytes, Psilophytes, une partie des Lycophytes et aussi les fougères aquatiques : Salviniales et Marsileales). Ce n'est que très progressivement que les racines ont acquis leurs structures anatomiques propres. On peut d'ailleurs encore voir de très nombreux stades intermédiaires entre la tige et la racine. Par exemple, le rhizophore des sélaginelles dont la structure est à moitié celle de racines, à moitié celle de tiges, s'intercale entre la tige et la racine. On passe, dans ce cas, de la protostele de la tige à l'actinostele monarche des racines en région terminale. Les Lycophytes ont au début de leur racine une plectostele, puis, à cause de ramifications successives, une structure très simplifiée en bout de racine.

Fig. 16 : coupe transversale d'une racine de Pteris

D'une manière générale, la racine des Pteridophytes ne présente que très peu de différenciations. L'installation des racines s'est faite suivant deux mécanismes :

• - fragmentation dues aux ramifications de l'appareil conducteur souterrain (voie évolutive vers la racine des Liliopsides)
• - contraction de l'actinostèle, souvent diarche (voie évolutive vers la racine des Magnolopsides)

On retrouve de 2 à 6 pôles xylémien. La stèle y est toujours à symétrie radiale. Les racines jeunes, et celles ne présentant que peu de structures secondaires, ont des structures primaires parfaitement observables. Il s'agit, de l'extérieur vers l'intérieur de la coupe, des :

• - rhizoderme unistratifié à poils absorbants
• - exoderme unistratifié
• - parenchyme cortical très épais
• - endoderme à cadres de Caspary
• - pericycle
• - les pôles xylémiens primaires à différenciation centripète (metaxylème vers l'intérieur et protoxylème vers l'extérieur) et les pôles phloemiens primaires

On n'observe par contre pas de moelle centrale : cette disparition du parenchyme médullaire est due à la différenciation centripète des pôles xylémiens. Par contre, on ne peut pas différencier le sens de différenciation des faisceaux phloemiens, c'est à dire la localisation du protophloéme et du metaphloéme.

Le rhizoderme est une assise de cellules de protection et de revêtement, continue au niveau de l'assise pilifère et discontinue au niveau de la zone subéreuse, laissant apparaître l'assise subéreuse.

L'écorce est large, et le parenchyme cortical très développé est formé de grosses cellules à parois fines. Le parenchyme cortical comporte des lacunes aérifères dans le cas espèces vivant en milieu très humide.

Fig. 17 et 18 : schéma tridimensionnel d'une racine primaire (en bas, à droite) et coupes transversales à quatre niveaux de la racine (A-D). A zone de croissance et de différenciation, B zone pilifère avec endoderme primaire, C zone de l'endoderme secondaire, D zone de ramification ou de formation des racines latérales, de l'hypoderme et de l'endoderme tertiaire (C écorce, CS barrière de Caspary, En endoderme, Ep épiderme, Hy hypoderme, LR ébauche d'une racine latérale, Mx métaxylème, P péricycle, PC, cellule traversée, PX protoxylème, RC coiffe, RH, poil absorbant, SL lamelle subérinique, XP parenchyme du xylème) et structure primaire de la racine de Ranunculus vicaria : A fragment de coupe transversale, B détail du cylindre central (e endoderme, p péricycle, P parenchyme cortical, XY xylème, PH phloème)

La racine contraste avec un cylindre central réduit et limité par l'endoderme à cadres de Caspary. Cet endoderme est épaissi chez les groupes ne présentant pas ou peu de structures secondaires. Il peut même se dédoubler, car le pericycle sous jacent fonctionne comme un vrai meristéme : il possède des pouvoirs de dédifférenciation et de division.

Ce pericycle est à l'origine de la mise en place de racines secondaires et des tissus qu'elles contiennent. Il peut comporter des éléments fibreux. Dans les familles ne possédant pas de structures secondaires, les choses en restent là. Mais, chez la plupart des familles, les restes de procambium, qui fut à l'origine des tissus conducteurs primaires, qui se situent dans la partie interne des faisceaux de phloéme primaire installent des arcs de cambium à la partie creuse formée par le phloéme primaire.

Il se forme autant d'arc cambiaux qu'il existe de massifs phloémiens. Ceux ci se racolent à d'autres arcs cambiaux, formés par dédifférenciation des cellules du pericycle à la pointe des massifs de protoxylème primaire. Il se mets alors en place, par ce raccordement, un cambium de plus en plus continu, qui au début est très sinueux (plage cambiale). Celui ci fabrique sur sa face intérieur du xylème secondaire et sur sa face extérieur du phloème secondaire. Il se développe alors le double cercle xylemien-phloemien, qui grandit de plus en plus, comme dans la tige. Le cambium reste assez longtemps de nature irrégulière. Le xylème secondaire développe en plus des rayons nombreux emprisonnant progressivement l'actinostèle des structures primaires. Ce xylème secondaire est dit hétérogène : il est constitué de bois et de vaisseaux conducteurs.

Le développement des tissus secondaires entraîne le déplacement du phloéme primaire qui vient se localiser de plus en plus à extérieur des structures primaires, mais reste encore en alternance avec les faisceaux de xylème I. Les faisceaux de phloéme primaire peuvent se lignifier. L'augmentation du diamètre entraîne l'éclatement de l'endoderme, qui est en partie hydrolysé et n'est plus visible dans un état avancé de développement des structures secondaires. Les tissus secondaires ont tendance à masquer et à éliminer les tissus primaires lorsque la racine vieillit. Enfin, à la périphérie, le rhizoderme et l'exoderme disparaissent peu à peu, et sont remplacés par du phellogène et du phelloderme subérifié (suberphelloderme), assurant la protection finale de cet organe.

Fig. 19 : évolution de la croissance des structures secondaires dans une racine

Les structures racinaires secondaires observables sont donc, de extérieur vers intérieur, des :

• - restes de rhizoderme et de poils absorbants, si l'âge de l'organe n'est pas trop avancé
• - suberphelloderme sur une ou deux couches
• - parenchyme cortical amincie
• - restes d'endoderme, si la racine n'est pas trop âgée
• - faisceaux de phloeme I pouvant être lignifiés
• - phloeme secondaire
• - cambium mince
• - xylème secondaire hétérogène (rayons ligneux et vaisseaux conducteurs) très épais
• - xylème primaire

Fig. 20 : coupe transversale d'une racine de Pinus

Chez les Gymnospermes, on retrouve les mêmes caractéristiques anatomiques des racines, autant de leurs structures primaires que secondaires, que celles des Manolopsides. Seul, le xylème secondaire est différent : il est cette fois homogène, formé d'un seul élément de soutien et conducteur (fibres à trachéides alvéolées). Chez le genre Pinus, il comporte en plus de gros canaux sécréteurs schizogènes, montrant la nature résinifère de leur bois.

En l'absence de tissus secondaires chez les Liliopsides, les tissus primaires persistent durant toute l'existence de la racine. Le nombre de faisceaux conducteurs est supérieur à 6, et sont aussi différenciés de façon centripète. Les trachéides xylemiens sont petits et courts.

Fig. 21 : coupe transversale d'une racine d'Iris germanica : A fragment de coupe transversale, B le cylindre central, C detail de l'endoderme, avec ses cellules à epaississements en U (e endoderme, p péricycle, PH phloème, MX, métaxylème, PX protoxylème, c.p.cellules de passage)

Au centre, on trouve une moelle constituée de parenchyme médullaire pouvant être lignifié. Un autre critère permettant de les distinguer des racines de Magnolopsides est la structure de l'endoderme, qui est ici caractéristique (cellules en U).

• - rhizoderme unistratifié riche en poils absorbants
• - exoderme pluristratifié ( mitoses periclines ) riche en suber, c'est la suberoïde
• - parenchyme cortical plus mince que chez les Dicotyledones
• - endoderme en U
• - faisceaux de phloème primaire et de xylème primaire
• - parenchyme médullaire parfois lignifié et possédant, chez quelques familles, de gros trachéides de xylème I assurant l'essentiel du transport de la sève ascendante

Racines aériennes

Fig. 22 : coupe transversale d'une racine aérienne d'orchidée

On n'y trouve plus de poils absorbant, ceux ci n'ont ici plus de raison être. Le rhizoderme est très développé, pluristratifié et suberifié, formant un voile de cellules mortes très protectrices évitant la dessiccation, le velamen. L'exoderme est quand à lui unistratifié et suberifié. Le reste des structures sont identiques à celles que l'on trouve dans les racines typiques.

Racines immergées

Fig. 23 : coupe transversale d'une racine immergée d'Eichornia crassipes

On y trouve que de rares tissus, mais ceux ci sont très bien différenciés. Il y a peu éléments lignifiés et suberifiés : l'eau doit pouvoir circuler dans les paroi sans être arrêtée par des éléments hydrophobes. Les éléments conducteurs, surtout xylémiens, sont peu nombreux et mal individualisés. A la place, on trouve des canaux bordés de cellules où circule l'eau. Par contre, les plages phloèmiques sont bien nettes. Il n'y a pas de rhizoderme, mais un exoderme unistratifié très peu suberifié. Le parenchyme cortical est très important et possède des lacunes aérifères, permettant d'éviter l'asphyxie des tissus. Le parenchyme médullaire possède lui aussi une lacune aérifère.

Racines tubérisées
Ce sont des racines qui s'épaississent considérablement par deux grands moyens :

• - par prolifération excessive de tissus. Cela peut être le xylème secondaire (radis), restant presque entièrement cellulosique, et ne se lignifiant qu'exceptionnellement aux environs des vaisseaux conducteurs. Cela peut être aussi le phloème secondaire, associé à un cambium lui aussi très important (carotte). Ces tissus secondaires développées de façon aberrante servent alors de tissus de réserve
• - par création de formations secondaires surnuméraires. Ceci se rencontre surtout chez les Caryophyllales, dont toutes les familles ont en commun un dysfonctionnement du cambium. Celui cesse très rapidement de se diviser, et la racine ne peut par conséquent s'épaissir de façon importante. Ce défaut est compensé par la formation de structures secondaires surnuméraires, qui prolifèrent de façon concentrique dans la zone pericyclique. Là, des cambiums se créent et fonctionnent individuellement et successivement, différenciant chacun sur leur face intérieur du xylème secondaire et sur leur face extérieure du phloeme secondaire. La betterave, par exemple, possède parfois mille empilements phloème secondaire - cambium - xylème secondaire. C'est aussi une caractéristique de plantes vivant en milieux sableux : cette structure est suffisamment souple (phloème secondaire) et rigide (xylème secondaire) pour résister à la perpétuelle mouvance du sable, qui, sans cette adaptation, serait fatale à la racine.