Les Angiospermes forment un ensemble d'environ 220000 (Cronquist) à 350000 espèces de plantes qui sont essentiellement caractérisées par le fait qu'elles produisent des graines incluses,dès leur origine, à l'intérieur d'un fruit.

C'est le groupe le plus récent, les premiers restes angiospermiens indiscutables remontant au Barrémien (Crétacé inférieur), donc le plus évolué, et aussi le plus riche. Les Angiospermes sont si communes que c'est habituellement à certaines d'entre elles que l'on pense d'abord, quand on évoque le monde végétal. Avec les Gymnospermes, dont les représentants forment des graines nues, les Angiospermes constituent la division des Spermaphytes, ou "plantes à graines".

Mais les Angiospermes sont aussi des « plantes à fruits ». Si ce concept est, du point de vue botanique, très solidement défini, le profane est surpris d'apprendre que des grains de blé, de sarrazin ou de chènevis sont d'authentiques fruits.

Les fleurs peuvent alors apparaître comme une caractéristique plus évidente des Angiospermes : elles ont effectivement des structures assez typiques pour servir de bases à leur classification. Beaucoup sont vivement colorées, odorantes, aux découpes régulières ou curieuses ; mais d'autres sont plus discrètes que des cônes de Gymnospermesou que des frondes fertiles de Ptéridophytes qui sont, chez ces plantes vasculaires moins évoluées, les homologues des fleurs. Le critère de la présence de fleurs, dont on a longtemps fait cas en dénommant Phanerogames les Angiospermes et les Gymnospermes, n'est donc pas à retenir.

La diversité du monde angiospermien

Les Angiospermes affectent des ports extrêmement variés, depuis les Eucalyptus géants d'Australie, dont certains dépassent 100 mètres de hauteur, jusqu'aux lentilles d'eau Lemna et aux Wolffias qui ne mesurent pas plus de quelques millimètres. Tous les types biologiques sont représentés : des arbrisseaux, des lianes, des plantes buissonnantes, d'autres vivaces par un bulbe, un rhizome ou des tubercules, des herbes pérennantes ou annuelles, etc.

On trouve des Angiospermes dans les milieux les plus divers : sur la terre ferme, dans les déserts, les hautes montagnes, dans les eaux douces ou marines, en épiphyte ou parasite. Comme dans le domaine musical, à partir du thème angiospermien se sont réalisées un très grand nombre de variations. Les Angiospermes appartenant à certaines espèces sont charpentées de façon très complexe, tandis que d'autres ont un appareil végétatif rudimentaire. Ce dernier état est souvent dû à une évolution régressive, témoin ces plantes parasites (Rafflesia), dont l'appareil végétatif se réduit à un tubercule, irrigué par les tissus conducteurs de la plante parasitée. Ces prodigieuses facultés adaptatives sont peut-être liées à la jeunesse relative de ces plantes et à certaines dispositions nouvelles par rapport à celles des autres plantes à ovules que sont les Gymnospermes et les Prespermaphytes.

L'appareil végétatif et l'anatomie

Les appareils végétatifs sont, en principe, constitués de tiges, de feuilles et de racines. Les tiges et les feuilles se forment ensemble, à partir d'un tissu embryonnaire, ou méristème primaire, qui est déjà présent dans le bourgeon de la plantule, à l'intérieur de la graine.

Sur la tige, les feuilles peuvent être insérées isolément (alternes), par deux (opposées) ou plus de deux (verticillées). La distance entre deux points d'insertion est notable chez les plantes volubiles, minime au contraire quand les feuilles sont en rosette. L'ordonnancement des feuilles sur la tige, ou phyllotaxie, pose d'importants problèmes morphologiques. Les feuilles comportent, en principe, un limbe étalé, relié par un pétiole à la gaine basale, flanquée parfois de deux stipules ; elles peuvent être composées de folioles ou être simples, de dimensions et de formes très variées selon les groupes végétaux.

Les racines qui fixent la plante au sol et l'approvisionnent en eau et sels minéraux dissous ont également des types morphologiques assez divers selon les espèces.

Tiges, feuilles et racines sont parcourues intérieurement par les tissus conducteurs des sèves brutes et élaborée. Par rapport aux Gymnospermes, les Angiospermes manifestent, à ce point de vue, l'avantage évident d'une plus grande spécialisation du travail : les éléments conducteurs de la sève brute sont des vaisseaux parfaits. Leur achèvement réside dans le fait que les cellules conductrices situées bout à bout, qui les constituent, résorbent leurs parois transversales contiguës, ménageant alors un conduit continu. Le rôle de soutien qu'assument, en outre, les fibres aréolées des Gymnospermes est ici rempli par des fibres de sclérenchyme, des sclérites, des cellules de collenchyme qui n'ont rien de conducteur. Dans le tissu conducteur de sève élaborée, les tubes criblés possèdent leurs cribles, non pas sur les parois longitudinales comme c'est le cas chez les autres plantes vasculaires, mais transversalement. Cette double irrigation, assurée par les vaisseaux et les tubes criblés, parcourt richement les feuilles, grâce à un système de nervures dont les éléments les plus fins, selon les espèces, sont anastomosés entre eux ou débouchent librement dans les tissus foliaires. À l'intérieur des jeunes tiges, vaisseaux et tubes criblés sont associés en faisceaux dont les vaisseaux occupent la partie interne ; les tubes criblés sont périphériques, sauf chez certaines familles qui en présentent aussi aux pôles internes des faisceaux (Cucurbitaceae, Convolvulaceae, Solanaceae...). Dans les racines jeunes, cependant, les faisceaux vasculaires alternent avec ceux des tubes criblés.

Chez de nombreuses Angiospermes, de nouveaux éléments conducteurs se forment secondairement en même temps que des éléments de soutien, dans les feuilles, les tiges et les racines : ces « formations secondaires » constituent le bois et le liber dont l'aspect zoné apparaît nettement sur la section transversale d'un tronc d'arbre. Le bois est hétéroxylé dans la grande majorité des cas. Il ne l'est pas chez quelques ordres primitifs (Magnoliales en particulier). Les trachéides sont rares. Les hémicelluloses sont des mannanes, la réaction de Maule est positive. Le liber est pourvu de cellules compagnes. Une autre originalité des Angiospermes réside dans la variété des tissus sécréteurs que présentent certaines feuilles : canaux, cellules, poches, poils sécréteurs, laticifères vrais et faux.

Sans toujours les émettre au-dehors, beaucoup d'Angiospermes se caractérisent ainsi par des produits chimiques particuliers qu'elles élaborent et qui les imprègnent comme une teinture fait d'une étoffe : les Brassicaceae que sont les radis, la moutarde, les choux, les navets ont une certaine saveur commune due à la présence de myrosine ; ce "piquant" se retrouve chez les câpres, qui appartiennent précisément à une famille voisine. Les Asteraceae que sont l'artichaut, le salsifis, le topinambour sont nourrissantes par l'inuline qu'elles contiennent ; les Ranunculaceae sont rendues toxiques par la présence d'alcaloïdes...

Enfin, la polyploïdie est très répandue : elle représente au moins 35 % des espèces, peut être même 50 %.

La reproduction

Assez couramment, les Angiospermes sont capables de se multiplier végétativement, c'est-à-dire sans rapprochement sexuel. Cette propagation asexuée consiste toujours à morceler un individu d'origine en plusieurs autres : tubercules, caïeux, bulbilles, boutures, marcottes, greffes sont autant de modes de propagation végétative.

Les fleurs, isolées ou regroupées en inflorescences, représentent les appareils reproducteurs des Angiospermes. Outre les sépales et les pétales, qui sont stériles, elles comportent, en effet, les organes respectivement mâles et femelles, les étamines et les carpelles, ces derniers étant souvent soudés en un pistil. Les étamines d'une fleur, au nombre de une à n, constituent son androcée.

Chaque étamine est constituée d'une anthère , elle-même formée de quatre sacs polliniques réunis par un connectif, et d'un filet. Elles peuvent être libres ou soudées entre elles, aux pétales ou au pistil, et leurs formes, leurs positions, le mode d'ouverture des sacs polliniques, le type des grains de pollen qu'elles libèrent sont autant de caractéristiques des espèces d'Angiospermes.

Dans une fleur, l'ensemble des carpelles forme le gynécée, parfois réduit à un seul carpelle. Ceux-ci peuvent rester libres mais ils peuvent aussi se souder en un pistil. Dans tous les cas, on appelle ovaire la partie renflée contenant le ou les ovules, stigmate la portion carpellaire réceptrice du pollen et style la partie reliant le stigmate à l'ovaire. Les ovules sont enveloppés, à l'état unique ou multiple, dans une carpelle dont l'existence est la caractéristique essentielle des Angiospermes. Ils ont l'apparence de petits granules blancs, oblongs, d'environ 1 mm de long, ressemblant à des œufs de fourmis, d'où leur nom. Il faut signaler que, très fâcheusement, les zoologistes appellent aussi ovule la cellule sexuelle femelle des Animaux. L'ovule des Angiospermes, lui, est un organe complexe, comportant essentiellement un nucelle en forme de dôme, entouré d'une ou de deux enveloppes, les téguments ; ceux-ci ménagent au-dessus du sommet du nucelle une étroite ouverture, le micropyle. Au sein des pièces florales fertiles se réalise le nécessaire passage de l'état diploïde à l'état haploïde à l'occasion de la méiose, ou réduction chromatique, qui affecte, d'une part, les cellules-mères des sacs polliniques, et, d'autre part, la cellule-mère du sac embryonnaire. La méiose engendre des gamétophytes, organismes haploïdes mâles   (grains de pollen et tubes polliniques) et femelles (sacs embryonnaires). Chaque cellule-mère d'un sac pollinique produit donc, à l'issue de la méiose, quatre cellules haploïdes qui s'individualisent ; chaque noyau s'y redivisant habituellement une fois, il se constitue (avec un noyau reproducteur et un noyau du tube) quatre fois plus de grains de pollen binucléés qu'il n'y avait de cellules-mères. Ceux-ci sont bientôt entourés d'une enveloppe imperméable, résistante, l'exine ; leur ensemble, généralement desséché, constitue une poussière, le pollen, disséminable dès que les sacs polliniques s'ouvrent.

Le gamétophyte femelle, ou sac embryonnaire, se développe dans l'ovule, au sein du nucelle, sans être libéré comme l'est son homologue mâle. Formé à partir d'une, de deux ou de quatre des cellules haploïdes résultant de la méiose femelle, il comporte le plus souvent huit noyaux en sept cellules : du côté du micropyle, l'oosphère, ou gamète femelle principal, est flanquée de deux synergides; à l'opposé, trois cellules sont les antipodes; au milieu du sac, les deux noyaux qui restent fusionnent en un noyau secondaire diploïde, qui constitue le gamète femelle accessoire. Le gamétophyte femelle est donc de divers types : mono-, di- ou tetraprothallés. On a cherché à retrouver, sans succès, dans cet organisme haploïde femelle, les appareils reproducteurs (archégones), dont on suit phylogénétiquement la trace dans tout le phylum des Archegoniates. En fait, on n'a pas réussi à trouver d'archégones vraiment typiques chez les Angiospermes.

Dans certaines espèces d'Angiospermes dioïques, les plantes sont unisexuées : les pieds mâles ne comportent que des fleurs à étamines, les femelles que des fleurs à carpelles. D'autres, monoïques, ont des fleurs unisexuées, mais portées par un même individu. Cependant, la plupart des Angiospermes ont des fleurs hermaphrodites, puisqu'elles comportent à la fois des étamines et des carpelles. Lorsque les sexes ne sont pas séparés, des mécanismes physiques ou chimiques empêchent, dans de nombreux cas, l'autofécondation : on voit là des progrès évolutifs, puisque l'hétéropollinisation ainsi imposée assure un brassage des hérédités parentales. C'est aussi chez les Angiospermes que l'on dénote l'apparition d'une zoophilie, et surtout d'une entomophilie, majoritaire par rapport à l'anémophilie, qui était prédominante chez les Gymnospermes.

On constate l'existence de toutes sortes d'adaptations entre la morphologie des grains de pollen, celle des éléments floraux et les agents du transport du pollen. Parvenu sur un stigmate adéquat, le grain de pollen germe, émet un tube pollinique, qui parcourt les tissus du style et de l'ovaire jusqu'au sac embryonnaire. Entre-temps, le noyau reproducteur que renfermait le grain de pollen a émigré dans le tube pollinique et s'est divisé en deux noyaux, qui sont bientôt incorporés en deux spermatozoïdes. Il y aura ainsi une double fécondation lorsque ces deux spermatozoïdes sont libérés dans le sac embryonnaire. L'un d'eux féconde l'oosphère, réalisant le zygote-plantule, cellule-œuf diploïde qui, en se multipliant, produira l'embryon vrai. L'autre spermatozoïde féconde le noyau du sac embryonnaire, déjà habituellement diploïde, en réalisant le zygote-albumen, cellule-œuf triploïde, qui se multipliera en produisant un organisme inorganisé, l'albumen. Ce dernier tire son nom de la couleur blanche que lui vaut très généralement le fait d'accumuler des réserves. Sous les téguments d'un ovule se transformant en graine, ces deux frères que sont l'embryon et l'albumen sont jumeaux, puisqu'ils ont la même hérédité paternelle et que leurs gamètes femelles appartenaient à un même sac embryonnaire. Dans tous les cas, cependant, l'albumen est absorbé par la plantule : dans les graines albuminées, cette absorption se fait tardivement, au cours de la germination ; dans les graines exalbuminées, au contraire, c'est au cours de la maturation de la graine que la plantule se gorge de réserves. Contrairement aux albumens, les plantules différencient des organes qui sont déjà, en miniature, ceux de la future plante adulte : toujours une radicule, un bourgeon apical et, selon les espèces, une ou deux premières feuilles, les cotylédons, gorgées de réserves, dans les graines exalbuminées. Pendant que les ovules se transforment en graines, les ovaires qui les contiennent se transforment en fruits, secs ou charnus, déhiscents ou indéhiscents. Après un temps de latence plus ou moins long selon les espèces, les graines germent en laissant leur(s) cotylédon(s) au niveau du sol (germination hypogée) ou en les brandissant au-dehors (germination épigée). Devenant rapidement indépendante, grâce à son système radiculaire et à sa chlorophylle, la nouvelle plante commence donc une vie végétative, dont la durée varie avec les espèces.

On considère comme primitives les espèces arborescentes qui, à la façon des Gymnospermes plus archaïques que les Angiospermes, ne se reproduisent sexuellement qu'après plusieurs années et survivent parfois des siècles. Les espèces bisannuelles ne fleurissent qu'au cours de la deuxième année de vie végétative ; les annuelles, au cours de la première. Certaines, dites éphémérophytes, bouclent leur cycle de développement de la graine-mère aux graines-filles en quelques semaines. Cette façon de faire semble être à la fois le résultat et la cause de progrès évolutifs : en effet, dans ces espèces, où les hérédités sont plus activement brassées qu'ailleurs, les mutations ont plus de chances d'être utilisables et la descendance qui en résulte est d'autant plus polymorphe, donc adaptable à de nouveaux milieux.

L'histoire des Angiospermes

Nous sommes mal informés des origines du groupe. On le voit surgir au Crétacé, mais en plusieurs points du globe, au Portugal, en Amérique du sud, au Groenland, ce qui invite à croire à une première apparition plus lointaine. Des plantes aux affinités angiospermiennes pourraient remonter au Lias inférieur. Des grains de pollen de Nympheaceae ont été décrits dans des charbons d'âge jurassique ; un bois authentiquement angiospermien a été observé dans les couches du Crétacé inférieur. Les premiers fossiles angiospermiens se sont avérés beaucoup trop différenciés pour être le point de départ du groupe. Les fossiles sont très nombreux (travaux de Doyle et Heckley), mais aucun n'est antérieur au Barrenien (120 MA), les plus vieux étant des pollens datant de l'Aptien et des débris foliaires datant de l'Albien. Les plantes correspondant à ces restes ont déjà atteint un haut niveau systématique, et les pollens sont déjà très nettement distincts de ceux des Gymnospermes.

De plus, la séparation entre Magnolopsides et Liliopsides avait déjà eu lieu au début du Crétacé inférieur, car certains fossiles évoquent toujours aussi bien les Magnolopsides que les Liliopsides. Les Magnolopsides primitives actuelles, que l'on nomme paleoherbes, sont très proches des paleoarbres. A cause de l'absence de fossiles d'Angiospermes avant le Barrenien, et puisque l'essentiel des Angiospermes s'était différencié durant les 20 MA entre le Barrenien et le Cennomanien, les Angiospermes se sont diversifiées suivant une véritable radiation explosive et évolutive. Une très longue période de genèse angiospermienne a donc eu lieu avant le Crétacé inférieur, mais n'a pas laissé de trace. Les travaux récents de biologie moléculaire situe l'origine des Angiospermes à la limite Trias-Jurassique (200 MA). Les toutes premieres Angiospermes furent donc des contemporaines des Caytoniales, des Cordaïtales, des Bennettitidales, ainsi que des Ginkyoales et des Cycadales et des Conifèrales anciennes. Peut être ont elles vu s'éteindre à l'aurore du Jurassique les dernières Pteridospermales, dont elles peuvent être le prolongement. On tient néanmoins pour récent le groupe des Angiospermes parce que ces plantes ont pris un développement abondant plus tard que les Gymnospermes du passé.

Les premiers Angiospermes devaient donc être de petits arbustes peu ligneux, à port plus ou moins herbacé, et dont évolution s'orientera vers le port arboré. L'analyse de la structure de l'exine des grains de pollen datant du Barrenien permet de penser que ces premières Angiospermes étaient déjà entonogames. L'origine phylletique des Angiospermes à inflorescences à chatons (Salicales et Junglendales) pour Engler semble se situer chez les Coniferopsides, ou depuis notamment les Benettitidales qui auraient donnés la fleur type Magnoliidae angiospermienne pour Beney, bien que cette dernière hypothèse soit de plus en plus contestée. L'origine angiospermienne pourrait aussi se trouver chez les fougères à graines (Ptéridospermales), notamment auprès des genres Caytonia et Glossopteris, où la protection de l'ovule est très poussée. D'autres auteurs ont vu l'origine de la fleur angiospermienne chez les Pentoxylon, ou même chez les Gnetales. L'ensemble de ces groupes qui pourraient être à l'origine des angiospermes ont été regroupés sous le terme Anthophytes.

Les plantes à fleur ont une faculté très marquée d'adaptation à la sécheresse et à la chaleur. Les Angiospermes et les Gnetophytes étaient abondants en Afrique et en Amérique du sud au Jurassique inférieur, où le climat était de type tropical et très aride. Les Benettitidales dominaient au Jurassique supérieur en Asie, où régnait aussi une très grande aridité. Il est sur qu'au Crétacé inférieur, les Angiospermes ont dominés le monde végétal, grâce à leur très grand pouvoir adaptatif, ce qui leur a permis une progression génétique jamais égalée chez les végétaux.

La fleur angiospermienne primitive a pu être soit une fleur grosse, acyclique, isolée, bisexuée, soit une petite fleur simple, quasiment dépourvue de périanthe. Il est par contre sûr que les étamines originelles étaient dépourvues de filets, et que leurs anthères devaient être massifs. Les carpelles devaient être libres, semi ouverts, dépourvus de style mais pourvus d'un stigmate, de deux téguments, l'ovule étant en position orthotrope ou anatrope. De plus il semble que l'on soit passé d'une anemogamie, comme chez les Gymnospermes, à une entomogamie. Les fruits devant être des follicules, dérivant de la maturation des deux carpelles, et s'ouvrant d'une seule fente de déhiscence. L'enrichissement de la flore angiospermienne qui au Crétacé vint occuper les aires continentales de la planète parait avoir été un phénomène rapide ; il étonne par sa soudaineté. Il est sans doute lié à un concours de circonstances favorables à l'apparition, à la variation et à la dispersion de nouveaux types végétaux. Tout d'abord, à partir du Crétacé inférieur s'observe une différenciation des climats susceptibles de favoriser la venue de plantes nouvelles, une plus grande variété des conditions écologiques d'une région donnée y permettant une plus grande diversité floristique. Ensuite, les progrès du groupe des Oiseaux jouèrent sans doute un rôle important dans la dissémination de leurs semences. Enfin, les Insectes butineurs contemporains, agents puissants de pollinisation des plantes à fleurs brillantes et parfumées, ont constitués des facteurs efficaces d'hybridation propices à la naissance de nombreuses espèces.

On peut comparer l'explosion des Angiospermes à un feu d'artifice : au Crétacé inférieur et au Tertiaire, elles s'installent en conquérantes sur les emplacements qu'avaient préparés les grandes végétations antérieures, dont elles éliminent les derniers représentants, et, à la fin de l'ère tertiaire, leur flore ressemble à la notre, aux disparitions près, imputables au refroidissement du globe et, localement au moins, aux rigueurs des périodes glaciaires. La séparation entre Magnolopsides et Liliopsides devait se situer au cours du Jurassique. L'origine des Angiospermes serait monophyletique, et cette souche devait se situer en zone équatoriale, au Gondwana, à une époque où la dominante climatique était chaud et sec, succédant à une période humide très favorable aux Gymnospermes, et donc à leur évolution.

Enfin, il semblerait que les Magnolopsides soient à l'origine des Liliopsides. Les caractères primitifs s'observant chez les paleoherbes et paleoarbres, Magnolopsides peu évoluées, se retrouvent chez certaines Liliopsides comme les Dioscoreaceae. Les Liliopsides proviennent de paleoherbes, très proches de l'ordre des Piperales, et ne semblent pas d'origine monophyletique. Tous ces groupes de Magnolopsides et de Liliopsides qui présentent ces caractères primitifs permettent de les placer près de l'origine angiospermienne. Les paleoarbres et les Angiospermes en général semblent donc provenir d'ancêtres des paleoherbes actuelles.

L'opposition Magnolopsides - Liliopsides

Outre le nombre de cotylédons, deux types d'organisation se distinguent par un ensemble de caractères, définissant deux classes, celle des Magnolopsides et celle des Liliopsides.

Les Liliopsides sont des plantes herbacées, sans formations conductrices secondaires, dont les nervures foliaires principales, parallèles, sont réunies par un système de nervures plus petites constituant un réseau fermé ; les fleurs ont le plus souvent une symétrie trimère.

Les Magnolopsides, au contraire, sont souvent arborescentes ou possèdent, en tout cas, des formations conductrices secondaires ; leurs feuilles ont une seule nervure principale ou plusieurs nervures divergentes se ramifiant en nervures de plus en plus fines, dont les derniers éléments débouchent dans le tissu foliaire lui-même ; les fleurs ont souvent une symétrie pentamère.

Toutefois, la distinction entre ces deux classes n'a rien d'absolu ; des traits de Liliopsides se retrouvent chez les Magnolopsides et vice versa : nervation réticulée des Dioscoreacées et des Araceae ; monocotylédonie de certaines Apiaceae, Renonculaceae, Nympheaceae ; trimérie des Fagaceae, Polygonaceae ; formations secondaires des Dioscoreaceae, Arecaceae...

D'une façon générale, les espèces arborescentes sont jugées plus archaïques que les herbacées, peut-être parce que ces dernières ont évolué par néoténie, conservant jusqu'à l'âge adulte, marqué par la floraison, la forme de jeunesse que les plantes ligneuses ne font que traverser. Les habitats aquatiques, les climats tropicaux recèlent de nombreuses Angiospermes primitives, sans doute parce que ces milieux ont peu varié depuis l'apparition de ces plantes. Pour chercher à élucider les parentés, les unes par rapport aux autres, des espèces actuelles d'Angiospermes, en l'absence de leurs ascendantes, probablement en grande partie disparues, il reste essentiellement au systématicien la comparaison à toutes les échelles de leurs appareils végétatifs et reproducteurs. La morphologie classique décrit et interprète les structures des racines, des tiges, des feuilles et des fleurs ; à l'aide des microscopes optiques et électroniques, on analyse les dispositions anatomiques et cytologiques (caractéristiques du pollen, des plastes, des chromosomes...) ; aux échelles moléculaires, on fait cas de la présence et de la nature d'alcaloïdes, d'hétérosides et de réactions sérologiques. Cette passionnante enquête que représente la systématique des Angiospermes doit nous aider à mieux connaître et maîtriser une partie du monde vivant ; elle est le point de convergence de nombreuses autres sciences. Dans l'état actuel de nos connaissances, il n'est plus vraiment question de se demander si les Dicotyledones sont à l'origine des Monocotyledones, ou réciproquement. En effet, on est à peu près certain que ces deux groupes d'Angiospermes ont la même origine (Cusset). L'ancêtre commun, le plexus de base, était herbacé, et ses représentants actuels sont les paleo-herbes. Les paleo-herbes forment l'ensemble des Magnolopsides placées extrêmement près des Liliopsides. Ceci explique la raison pour laquelle beaucoup de Magnolopsides et de Liliopsides considérées comme archaïques se ressemblent énormément (Nympheaceae, Piperaceae...). Cette origine commune explique également que la séparation a du se produire très tôt, très près du point d'origine des Angiospermes. Ceci s'explique, entre autre, par l'étude des pollens fossiles.