Dans les organes des plantes, comme dans ceux des animaux, les cellules sont réparties en populations spécialisées ou tissus. Il s'agit donc d'un ensemble.fonctionnel qui réalise une division du travail physiologique.

Du point de vue évolutif, les tissus végétaux authentiques - c'est-à-dire résultant d'une ontogénie bien définie avec mise en jeu d'un processus de différenciation cellulaire - caractérisent les plantes vasculaires. Les tissus caractérisent donc des végétaux supérieurs qui ont réalisé la conquête du milieu terrestre. La structuration en organes et en tissus spécialisés a été un facteur décisif dans la réussite de la sortie de l'eau et de l'adaptation au milieu aérien, Ce milieu est difficile, il implique des mécanismes perfectionnés de protection, de soutien, d'échanges et de transferts entre les différentes parties de l'organisme et entre l'organisme et son environnement. Ce sont les différents tissus qui vont assurer ces fonctions.

Dans les groupes moins évolués, si la construction de tissus n'est pas réalisée, on constate, çà et là, des tendances qui vont dans ce sens. Chez les Bryophytes, il se produit une ébauche de structuration. En particulier, il a pu être vérifié au moyen de traceurs radioactifs ou fluorescents que des cellules sont spécialisées dans la conduction, comme les cellules en trompette des laminaires et les leptoïdes des mousses, elles ont des formes et une organisation cytologique qui évoquent ou préfigurent celles des éléments du phloème des plantes supérieures.

La classification des tissus végétaux repose sur plusieurs types de critères.

Fig. 1 : aspect global de tissus primaires à croissance concentrique (1a) et de tissus secondaires à croissance en files (2a)

Suivant la nature du méristème qui les a engendrés, on distingue les tissus primaires, dérivant des méristèmes primaires, et les tissus secondaires, initiés par les zones génératrices latérales ou cambiums. Les premiers sont présents dans tous les organes jeunes et herbacés, les seconds ne sont bien développés que dans les espèces arbustives ou arborescentes (Gymnospermes et Magnolopsides). L'identification des deux ensembles tissulaires est en général facile car, même au stade adulte, la position relative, soit engrainée, soit empilée, des cellules révèle en général la façon dont elles ont été initiées : le premier aspect est visible dans la figure 1a (collenchyme et parenchyme) alors que le second est illustré par la figure 1b (liber et bois).

Ceux pris en compte par l'histologie concernent surtout les composés qui incrustent spécifiquement les parois. Ainsi, les lignines sont des polyphénols élaborés au cours de la différenciation de certaines cellules. Faciles à mettre en évidence grâce à leurs propriétés de coloration, les lignines permettent une classification dichotomique des tissus de soutien et des tissus conducteurs.

D'autres composés de paroi sont également caractéristiques de certains tissus, notamment des dérivés lipidiques dans les revêtements protecteurs (épiderme, liège). Cela explique l'usage fréquent en histologie de "doubles colorations" des préparations : un réactif se fixe sur les parois des tissus restées glucidiques et un autre sur les parois lignifiées.

Ils sont nombreux et adaptés à chaque cas. Ainsi, l'aspect allongé et fusiforme des cellules caractérise les tissus fibreux (certains sclérenchymes, dont ceux utilisés par l'industrie textile : lin, chanvre) ; des replis internes très développés de parois distinguent les tissus de transfusion qui assurent, par place, notamment dans les fines nervures de feuille, des relais entre xylème et phloème pour les échanges d'eau; l'architecture fine des parois permet de caractériser avec précision à peu près tous les types cellulaires associés dans un tissu, etc.

Par ailleurs, certains tissus sont dits homogènes, c'est-à-dire constitués de cellules identiques, ayant donc subi la même différenciation (collenchyme, et souvent le sclérenchyme et le parenchyme) , d'autres sont hérérogènes et maintiennent associées des cellules ayant subi des différenciations divergentes (épiderme, xylème et phloème). Ce dernier tissu peut grouper jusqu'à une dizaine de sortes cellulaires différentes, ce qui suppose un contrôle très hiérarchisé tant au point de vue ontogénique que fonctionnel.

Fig. 2 : coupe longitudianale d'un meristème apical chez Coleus sp. et d'un meristème radical

Les cellules issues de la division de l'oeuf constituent un embryon qui, chez les Spermaphytes par exemple, comporte l'ébauche des futurs meristèmes primaires caulinaire et racinaire, respectivement au niveau de la gemmule et de la radicule, et dont les cellules ont gardé leurs caractères embryonnaires.

Au cours du développement, les cellules filles issues des meristèmes apicaux de la tige et de la racine sont responsables de la croissance en longueur et de la ramification des organes. En rapport avec la continuité de ces meristemes primaires, on peut parler d'une croissance indéfinie des Tracheophytes.

Il en est tout autrement pour les Bryophytes, dont la génération morphologique née de l'œuf, le sporogone, est à croissance définie. Au bout de quelques mois, toutes les cellules meristèmatiques s'étant différenciées, toute prolifération est définitivement arrêtée.

Les cellules meristèmatiques, localisées spécialement aux apex, assurent la croissance en longueur du végétal. Histologiquement, ce sont les cellules les plus pauvres en paraplasme (paroi pecto-cellulosique, vacuome et inclusions cytoplasmiques hydrophobes), et dont le rapport nucléoplasmique est le plus élevé.

Fig. 3 et 4 : schéma d'un point végétatif d'Angiosperme interprété par la théorie des hélices foliaires multiples de Plantefol / schéma d'interprétation en fonction de la distribution des mitoses chez Vicia sp. : Ai, anneau initial ; RAI, zone de régéneration de l'anneau initial ; T, tunica ; C, corpus ; MM, meristeme medullaire

Fig. 5 : représentations de la structure d'un meristème apical

Alors qu'au dix neuvième siècle Hofmeister pensait qu'il n'existait qu'une cellule initiale apicale responsable de la croissance indéfinie de la tige, Plantefol a démontré qu'il devait exister autant de centres générateurs de feuilles que d'hélices foliaires.

Les initiums foliaires étant toujours latéraux, il faut supposer que les centres sont également en position latérale, du fait que les feuilles naissent en contiguïté sur chaque hélice. Tous les centres doivent être inclus et se perpétuer dans un anneau initial situé dans une zone subterminale et latérale du point végétatif.

Des études histologiques et statistiques portant sur la répartition des mitoses ont révélées que le point végétatif comprends :

• - une région sommitale axiale pratiquement inactive, la tunica et le corpus
• - un meristème médullaire axial subterminal, présentant quelques mitoses
• - un anneau initial, meristème de flanc, se divisant activement

Les caractères des cellules meristematiques se retrouvent surtout dans l'anneau initial. En revanche, les cellules sommitales ont subi un léger début de différenciation. Quand aux cellules du meristeme médullaire, bien qu'un peu actives, elles évolueront en cellules médullaires.

Fig. 6 : genèse des feuilles au niveau du point végétatif chez une plante à feuilles alternes

L'initiation foliaire commence à la base de l'anneau initial dans l'assise sous épidermique, par des divisions periclines. Conséquence de cette croissance horizontale, le point végétatif s'élargit, si bien que l'aire du meristème finira par devenir maximale, à la suite de l'apparition d'un ou de deux épaississements sectoriaux de l'anneau, ou initiums foliaires, suivant que l'espèce considérée soit à feuille alternes, opposées ou verticillées. Chaque initium devient une crête en forme de croissant qui, à la suite d'une croissance verticale, s'érige en un primordium foliaire encore entièrement meristèmatique. L'anneau initial se trouvant alors localement entamé, l'aire apicale devient minimale.

Puis, le primordium grandit et devient une ébauche foliaire. Sous l'épiderme de chacune de ses deux faces, s'amorce le dédifférenciation de deux parenchymes séparés par une zone demeurée meristèmatique, dans laquelle apparaîtront les cordons procambiaux à partir duquel se formeront les tissus conducteurs de la feuille.

Fig. 7 : fonctionnement plastochronique d'un apex de plante à feuilles opposées décussées

Après la surrection d'un primordium, l'apex se restaure grâce à des divisions anticlines des cellules de l'anneau qui subsistent. Enfin, dans le secteur où apparaîtra une nouvelle feuille, des divisions periclines de l'assise sous épidermique permettront à l'apex de récupérer une aire maximale. Une nouvelle initiation foliaire s'annonce. Le fonctionnement du point végétatif est donc périodique et sa période est un pastochrone. Aussi parle t-on du développement plastochronique de l'apex.

La base de chaque primordium deviendra un segment foliaire, partie intégrante de la tige, au cours d'une croissance intense harmonisée avec celle des autres segments foliaires et de la partie centrale de la tige dérivée du meristeme médullaire. Seules, les cellules situées dans la zone sommitale ne prennent part ni à l'initiation foliaire, ni à l'ontogenèse caulinaire.

Ce sont des bourgeons axillaires qui en sont responsables. Par les mêmes processus que ceux qui viennent être décrits pour le point végétatif du bourgeon terminal, celui d'un bourgeon axillaire met en place un rameau feuillé. A l'aisselle de chaque feuille, les cellules de deux ou trois assises sous épidermiques de la tige forment un massif meristematique primaire qui est à l'origine d'un bourgeon axillaire. Un rameau est donc toujours d'origine exogène.

Des Angiospermes aquatiques et subaquatiques révèlent une structure apicale particulière, et un fonctionnement meristèmatique diffèrent du précèdent. En effet, leur point végétatif est caractérisé par le rôle prépondérant de la zone apicale axiale dans la fourniture de matériel cellulaire, et l'absence de développement plastochronique. A cette exception structurale du point végétatif correspond justement une organisation anatomique particulière (absence de moelle). Les feuilles des espèces considérées ne seraient pas des megaphylle typiques, elles se rapprocheraient plutôt des microphylles des Psilophytes par l'absence de fenêtre foliaire.

Fig. 8 : point végétatif du Ginkyo biloba : za, zone apicale inactive ; ai, anneau initial ; mm, meristeme medullaire

Le point végétatif de ces végétaux se comportant comme celui des Angiospermes à tige médullarisée, on peut dire avec Camefort que "l'étude cytologique et cytochimique des points végétatifs des Spermaphytes montre l'inertie relative des cellules du sommet des apex caulinaires, mais par contre, l'activité importante de celles qui constituent, à la base du point végétatif, l'anneau initial et le meristeme médullaire".

On a pu mettre en évidence l'existence d'une couronne subapicale très meristematique, et aussi d'une cellule apicale axiale (Sphenophytes, Filicales leptosporangiées) ou d'un groupe d'apicales (Lycopodiales et Filicales leptosporangiées). Ces cellules apicales ne se divisent en fait que très peu. En revanche, on assiste encore, dans une zone organogène homologue de l'anneau initial des Spermaphytes, à une activité de flanc du point végétatif, mais pour ces derniers, l'inertie apicale est beaucoup plus accusée que pour tous les Ptéridophytes.

"Ainsi, chez les végétaux vasculaires, l'organisation structurale de l'apex témoigne du fonctionnement latéral d'un meristème de flanc dont le rôle édificateur de cellules, puis le rôle morphogène ne sauraient être mis en doute ; la participation axiale à l'organogenèse latérale est cependant plus ou moins importante". (Nougarède).

Fig. 9 : le point végétatif des Pteridophytes chez Equisetum arvense (A) et Selaginella caulescens (B) : za zone apicale, co cloison oblique, zr zone de régéneration de l'anneau initial, ai anneau initial, ze zone d'élongation, ca cordon medullaire axial, csa couronne subapicale, ec écorce, if initium foliaire, mm meristeme medullaire, pc procambium, tf trace foliaire, za zone axiale

La ramification est dichotomique quand, périodiquement, chaque point végétatif se divise en deux nouveaux de dimensions semblables. Dans d'autres cas, ceux ci apparaissent latéralement à faible distance du sommet du point végétatif qui se dichotomise. Dans ces deux cas, les rameaux deviennent très rapidement d'un diamètre sensiblement identique à celui de la tige initiale. Les ramifications dichotomiques des Ptéridophytes montrent que les cellules apicales axiales qui se sont révélées être passives dans l'organogenèse ne sont pas forcement permanentes.

Des 1845, Nägeli découvrait, au sommet de la tige des mousses, une cellule remarquable par sa forme tétraédrique, sa grande taille et sont mode de division. Haller a ensuite montré que "cette cellule possède à la fois des caractères de cellule meristèmatique et des caractères de cellule différenciée". Une tige feuillée de certaines mousses présente une phyllotaxie très régulière. Toutes les feuilles se repartissent toujours le long de trois séries foliaires hélicoïdales, ceci en rapport avec le fonctionnement de l'unique cellule tétraédrique qui, en position terminale, joue le rôle d'une initiale.

Toujours inactive sur sa face libre, elle se recloisonne très régulièrement sur les trois faces profondes, mettant en place à chaque division deux cellules filles : une cellule segmentaire à partir de laquelle se formera une feuille, et une cellule qui régénère l'apicale. Aux trois faces actives de l'initiale correspondent les trois séries foliaires.

La disposition phyllotaxique des mousses feuillées rappelle donc celle des Spermaphytes et des Ptéridophytes, mais son origine est différente. Ce n'est plus un meristème de flanc qui est responsable de la formation des feuilles, mais une cellule apicale axiale qui détermine, par ses divisions polarisées, les lieux de formation successifs des feuilles. La faible fréquence des divisions de l'apicale permet de comprendre la lenteur du développement des mousses et la petitesse de leurs tiges feuillées.

Fig. 10 : coupe longitudinale de la ramification latérale chez Polytrichum sp. : A apicale, S segments dérivant de l'apicale, F ébauche foliaire, la flèche indique une cellule privilégiée susceptible d'être à l'origine d'une ramification latérale.

Mais d'autres différences existent encore dans le fonctionnement des points végétatifs des Bryophytes et des Spermaphytes. Chaque cellule segmentaire se cloisonne activement et très régulièrement. Il en résulte la production de cellules centrales entourées de cellules pericentrales. En se divisant à leur tour, ces cellules engendrent respectivement les tissus centraux et les tissus pericentraux de la tige, ainsi que les feuilles. La cellule segmentaire a donc, à elle seule, un rôle organogène vis à vis de la tige et des feuille, alors que c'est le groupe des cellules constituant un initium qui joue ce rôle chez les Spermaphytes. Enfin, le meristème de flanc n'est pas totalement utilisé pour la mise en place de la tige et des feuilles des végétaux supérieurs. Des cellules assurent, en effet, la régénération locale de l'anneau initial. Chez les Bryophytes, au contraire, chaque cellule segmentaire participe à l'organogenèse, la régénération indispensable à la continuation de l'édification de la tige feuillée se faisant au niveau de la cellule apicale. En dernier ressort, c'est bien cette dernière qui a le rôle morphogénétique essentiel.

Fig. 11 : phyllotaxie des tiges feuillées de mousses : A Fontinalis squamosa, B Funaria sp., C, Fissidens sp.

La ramification latérale des mousses débute quand des recloisonnements se produisent dans chaque cellule segmentaire, très précocement une cellule privilégiée est mise en place à la base d'une ébauche foliaire. Elle se distingue des cellules qui l'entourent par sa grande taille, sa forme dissymétrique particulière, son grand volume nucléaire, sa vacuolisation importante, et le fait qu'elle reste un certain temps sans se diviser, contrairement aux autres cellules filles de la cellule segmentaire. Cette cellule est une apicale secondaire susceptible être à l'origine d'un bourgeon, puis d'un rameau latéral à développement précoce ou longtemps inhibé, suivant que la dominance apicale est levée ou non.

La comparaison des meristèmes primaires racinaires et caulinaires montre que, dans le premier cas seulement, on observe des files cellulaires longitudinales, régulières, convergeant vers l'extrémité du point végétatif, au niveau de laquelle il est impossible de suivre avec exactitude des alignements cellulaires. Une telle disposition a conduit les auteurs à rechercher à cette extrémité la présence de cellules initiales. Les mitoses ayant à ce niveau toutes les orientations possibles, il était très difficile de délimiter des initiales, d'où les nombreux types de meristèmes décrits par les auteurs.

Fig. 12 : le point végétatif racinaire chez les Spermaphytes

En fait, comme pour les différentes interprétations de l'apex caulinaire, on peut se demander dans quelle mesure les types reconnus correspondent à la réalité. Des relevés de mitoses prouvent que, dans le point végétatif de la racine, il est en de même que dans celui de la tige : la zone où devraient se trouver les initiales est en fait celle où la multiplication cellulaire est la plus faible. C'est autour de ce centre quiescent que sont localisées les zones actives à partir desquelles se formeront les tissus racinaires, sans qu'il soit constitué un anneau initial.

Alors que le meristème terminal de la racine principale provient de l'extension de celui de la radicule de la plantule contenue dans la graine, les meristèmes des racines secondaires sont néoformés dans la profondeur de racines en voie de ramification, ce qui suppose une dédifférenciation préliminaire de certains tissus. L'origine endogène des racines secondaires s'oppose à l'origine exogène des rameaux caulinaires.

Ces tissus constituent l'essentiel des organes végétatifs des végétaux, ils sont complétés par des tissus dits secondaires chez les Magnolopsides et chez les Gymnospermes.

C'est parmi les Tracheophytes que leur diversité est la plus grande, aussi bien pour les tissus principaux (parenchymes, tissus de revêtement et tissus conducteurs), éléments de base de l'architecture de tous les organes, que pour les tissus dont la présence n'est pas obligatoire (tissus de soutien et tissus sécréteurs).

Ce sont des tissus fondamentaux, car ils constituent souvent la plus grande partie des organes et sont le siège de fonctions vitales pour les plantes, comme la (synthèse et mise en réserve). En outre, ils jouent un rôle de premier plan dans certaines adaptations.

Ce sont les tissus les moins différenciés morphologiquement. Ils ne représentent pas seulement de simples tissus de simples tissus de remplissages, et ont un rôle fondamental dans le métabolisme de la plante.

Fig. 13 : parenchymes cellulosiques : A polyédrique, B à méats, C lacuneux

Fig. 14 : parenchymes particuliers : 1 parenchyme cellulosique medullaire, 2 parenchyme palissadique assimilateur, ses cellules jointives et allongées se retrouvent à la surface dorsale des feuilles, 3 parenchyme lacunaire se trouvent lui dans la partie ventrale des feuilles, 4 aerenchyme d'une plante palustre (Hippuris), 5 aerenchyme étoilé chez Juncus

La moëlle de la tige de certaines espèces palustres (Juncus) représente un cas remarquable de morphogenèse cellulaire. Le parenchyme médullaire est un aérenchyme formé de cellules étoilées maintenant entre elles un espace gazeux ouvert et continu.

Les parenchymes assimilateurs sont constitués par des cellules chlorophylliennes, on les trouvera par conséquent dans le limbe des feuilles et dans les régions externes des tiges et des pétioles.

Plus profondément sont situées les parenchymes de réserve, recevant les assimilats des cellules chlorophylliennes.

Les cellules parenchymateuses ont une paroi mince et une forme générale très variable, elles peuvent être accolées les unes contre les autres, ou laisser entre elles de petits espaces vides (parenchyme à méats) ou même des volumes plus importants (parenchyme lacuneux). La membrane des cellules de parenchyme est de nature pecto-cellulosique.

Les épidermes rendus plus ou moins imperméables par leur cuticule en contact avec ce milieu, des stomates permettent les échanges avec le milieu extérieur. De plus, l'épiderme possède souvent des poils, dont certains jouent un rôle excréteur.

Un cas particulier de tissus de revêtement est représenté par le rhizoderme qui constitue l'assise pilifère de la racine. Il diffère d'un épiderme par ses cellules à paroi mince dépourvue de cuticule, et dont certaines s'allongent en un poil absorbant, ainsi que par l'absence de stomates. Dans les organes à structure secondaire, cette protection est assurée par le suber.

Fig. 15 : epidermes : A vue de face et en coupe d'un épiderme stomatique de Centaurea, B épiderme à cuticule épaisse de la tige de Dracaena goldiena, C épiderme à cuticule très épaisse, formée de plusieurs couches de la tige de Cornus circinata

Les cellules épidermiques sont généralement de forme rectangulaire, allongées tangentiellement, et sans méats. Leurs parois internes et latérales sont souvent minces et cellulosiques, tandis que les parois externes sont recouvertes d'un cuticule formée de cutine, substance insoluble, dérivée de l'oxydation de lipides. Ces parois externes peuvent aussi être recouvertes de cires, de silice ou de carbonate de calcium. Les cellules épidermiques sont des cellules vivantes, et présentent une grande vacuole centrale, et une mince couche périphérique de cytoplasme. On trouve fréquemment dans leur vacuole ou dans leurs chromoplastes des pigments.

Fig. 16 : poils tecteurs : A, papilles stigmatiques de Crocus sativus, B et C poils unicellulaires droits de Thea sinensis et du séné, D et E, poils unicellulaires ramifiés de Cheiranthus et d'Aubrieta, F et G, poils unisériés de Digitalis et de Conyza, H poils articulés ramifiés de Verbascum, I et J poils massifs de Papaver et d'Olea.

Fig. 17 : poils sécréteurs : A Hagenia, B Cannabis, C Ballota

Les poils épidermiques proviennent de l'allongement de cellules épidermiques. Il existe des poils unicellulaires et des poils pluricellulaires. On distingue aussi des poils tecteurs et des poils sécréteurs. Les poils tecteurs sont souvent considérés comme un moyen de protection contre la déshydratation, ils sont en effet très abondants chez les espèces xérophiles. Leur existence est souvent transitoire : très abondants sur les jeunes organes, ils tombent lorsque ceux ci vieillissent.

Fig. 18 et 19 : aspect extérieur d'une stomate et coupe longitudinale d'une stomate : les deux cellules de garde ou cellules stomatiques (G) ménagent un ostiole (O) débouchant sur une chambre sous-stomatique (CS).

Fig. 20 : divers types de stomates : A anomocytique, B paracytique, C diacytique et D anisocytique

Selon le type des cellules les entourant, on distingue plusieurs catégories morphologiques de stomates.

Les stomates sont des ouvertures ménagées dans l'assise épidermique, par lesquelles s'effectuent des échanges gazeux avec l'atmosphère, ainsi que l'evapotranspiration (stomates aérifères) ou au niveau desquelles exsudent des gouttelettes d'eau (stomates aquifères). Un stomate est constitué par deux cellules réniformes (cellules de garde) laissant entre elles une ouverture (l'ostiole), débouchant dans une chambre sous-stomatique. Les stomates se trouvent sur toutes les parties de la plante, exceptées les parties souterraines et immergées. Ils sont surtout nombreux au niveau des limbes des feuilles, en particulier sur les zones les plus éclairées.

L'ensemble d'un végétal est parcouru par un double courant de liquides qui sont les sèves : la sève brute est une solution de sels minéraux puisés dans le sol au niveau des racines et circule de bas en haut pour atteindre les tissus assimilateurs, le sève élaborée est une solution organique riche en glucide, formée par les tissus assimilateurs, et circulant de haut en bas. Ces deux circulations se font séparément, grâce à deux types de tissus conducteurs : le xylème pour la sève brute, le phloème pour la sève élaborée.

C'est seulement chez les Pteridophytes qu'apparaît un appareil conducteur nettement différencié. Cette différenciation s'accentue encore chez les Spermaphytes. C'est pour cette raison que l'on les nomme végétaux vasculaires.

Xylème et phloéme, tissus conducteurs primaires, comme leurs équivalents secondaires, sont constitués de catégories cellulaires très nettement distinctes : des cellules conductrices, des fibres de soutien et des cellules parenchymateuses.

Les parenchymes ne forment pas un ensemble homogène :

• - certaines n'entrent pas en contact avec les éléments conducteurs : ce sont les cellules à réserves qui restent vivantes plusieurs années,
• - d'autres, dites cellules de contact, communiquent avec des cellules conductrices par des plasmodesmes dans le phloeme, par des ponctuations dans le xylème.

Dans ce dernier cas, ces cellules peuvent être spécialisées (cellules de Strasburger du phloéme des Gymnospermes, cellules compagnes du phloéme des Angiospermes, cellules associées au xylème des Angiospermes), ou se différencient peu du parenchyme à réserves, et pour cette raison n'ont pas reçu de nom particulier (Ptéridophytes, xylème des Gymnospermes). Les cellules de contact interviennent dans la conduction de la sève, notamment les cellules associées (largage dans la circulation des sucres fournis par l'hydrolyse des réserves, contrôle du pH de la sève brute grâce à une pompe à protons) et les cellules compagnes (collecte et accumulation des assimilats et transfert dans les tubes criblés du phloéme). En outre, les cellules de contact contribuent la défense du végétal contre les traumatismes et les attaques parasitaires : par exemple, elles obturent les vaisseaux ouverts par la production de gomme ou la mise en place de thylles, expansions de ces cellules faisant hernie dans la lumière des vaisseaux.

Fig. 21 : thylles : A coupe longitudinale d'un vaisseau d'Aesculus octandra montrant deux thylles adultes, B coupe transversale du bois de Quercus labata montrant de jeunes thylles

Malgré leur diversité, xylème et phloéme ont une origine commune, car ils se différencient d'un même tissus embryonnaire proconducteur, le procambium.

Sur le double plan histologique et fonctionnel, du fait de leur hétérogéinité, xylème et phloéme pourraient être considérés chacun comme un groupement de plusieurs tissus, les uns dont les cellules sont vivantes (v), les autres dont les cellules meurent rapidement (m) :

	Xylème	Phloéme
éléments conducteurs	trachéides (m) et vaisseaux (m)	tubes criblés (v)
éléments de soutien	fibres (m)	fibres (m)
parenchyme vertical	cellules à réserves (v) et de contact (v)	cellules à réserves (v) et de contact (v)

Fig. 22 : phloème : localisation au sein d'une coupe transversale de tige, détail d'un phloème, coupes lonitudinale et transversale de tubes criblés

Fig. 23 : structure d'une cellule criblée

Le phloème est constitué de tubes criblés : ce sont des cellules allongées, vivantes, dont la membrane restée cellulosique est percée par endroits de ponctuations groupées dans des plages qui ont l'apparence de cribles. De manière générale, les tubes criblés sont plus petits que les éléments conducteurs du xylème.

Ces cellules criblées sont accompagnées de cellules compagnes, allongées elles aussi, avec lesquelles elles communiquent par le biais du plamodesme.

A la différence des vaisseaux du xylème, le tube criblé n'assure la conduction de la sève que pendant une assez courte période, à la fin de laquelle les cribles se bouchent d'un cal constitué de callose. Ce cal peut parfois se dissoudre ultérieurement, surtout chez certaines plantes ligneuses.

Le xylème est, contrairement au phloème, constitué de deux types de cellules : les trachéides et les vaisseaux.

Dans les deux cas, il s'agit de cellules mortes, dont les parois portent des épaississements de lignine séparant des plages cellulosiques au niveau desquelles se fait la conduction de la sève. Les trachéides, ou vaisseaux imparfaits, possèdent des cloisons transversales : la circulation s'y fait don en chicane d'un élément à l'autre. Chez les vaisseaux, ces cloisons ont disparu, la circulation de la sève est directe.

Fig. 24 : détail d'un faisceau vasculaire (x xylème,p phoème), détail d'un trachéide aréolé et d'un vaisseau spiralé

Au cours du développement, les éléments conducteurs du xylème apparaissent dans un ordre précis : éléments annelés, spiralés, réticulés et ponctués, qui constitue aussi une série phylétique : seuls les végétaux les plus évolués arrivent jusqu'aux types réticulés et ponctués.

Fig. 25 et 26 : trachéide aréolée (A) et extremité d'un trachéide scalariforme (B) typique des Pteridophytes et divers types de vaisseaux : A annelé, B spiralé, C réticulé et D ponctué

Les trachéides du protoxyléme sont les premiers éléments conducteurs qui se différencient, à un niveau où l'élongation des cellules n'est pas achevée. Ces cellules s'affrontent bout à bout, par des cloisons transversales en biseau, leur protoplasme élabore de la lignine qui se dépose sur les faces longitudinales en épaississements annelés et/ou spiralés.

Ces divers trachéides, dans lesquels les plages cellulosiques l'emportent largement sur les plages lignifiées, sont très perméables et communiquent facilement non seulement entre eux, mais aussi avec les cellules voisines. On les rencontrent dans les structures jeunes, et ils régressent ensuite très souvent, écrasés par le développement des cellules vivantes qui les entourent.

Fig. 27 : ponctuation simple et symétrique (gauche) et ponctuation aréolée de Gymnosperme (droite) : lm lamelle moyenne, I paroi primaire, II paroi secondaire, to torus, épaississement de nature primaire

Les trachéides scalariformes constituent le xylème des Ptéridophytes et des Cycadales. Ils ont une section polygonale, et leurs extrémités en biseau sont appliquées étroitement contre celles des éléments voisins. Les ornements des faces latérales sont tout à fait caractéristiques : des plages cellulosiques horizontales sont disposées régulièrement. Chez les Pteridophytes, on ne rencontre, outre les éléments du protoxyléme, que des vaisseaux scalariformes.

Les trachéides ponctués, typiques du metaxyléme, peuvent être de deux types :

• - les ponctuations simples et symétriques se rencontrent chez les Angiospermes,
• - les ponctuations aréolées se rencontrent chez les Gymnospermes et chez quelques Angiospermes primitives (Magnoliidae).

Fig. 28 : écorce de la tige de Bryona dioica : é epiderme, c collenchyme, p parenchyme, s sclerenchyme

Ils réalisent une armature interne pour le végétal, lui assurant une certaine rigidité, mais aussi de la souplesse, en particulier quand la paroi épaissie des cellules reste cellulosique, comme c'est le cas pour le collenchyme. Si celui ci apparaît très tôt chez les organes en formation et poursuit son développement pendant leur croissance, le sclerenchyme, au contraire, se forme dans les parties de la plante dont l'allongement est terminé.

Fig. 29 : collenchymes : A angulaire, B lamellaire, C rond

Le collenchyme se rencontre exclusivement chez les Magnolopsides. En coupe transversale, il peut présenter plusieurs aspects : collenchyme rond (paroi uniformément épaissie, pas de méats), lamellaire (méats sur le pourtour desquels la paroi est plus épaisse) et angulaire (la paroi n'est plus épaissie au niveau des angles, à l'emplacement habituellement occupé par les méats).

Fig. 30 : sclerenchymes : A cellule scléreuse, B sclérites foliaire, C fibres florales

Le sclerenchyme peut lui se rencontrer sous trois formes.

Les cellules scléreuses sont isodiametriques, leur paroi est entièrement lignifiée et délimite un lumen correspondant à la cavité cellulaire. Ce sont des cellules mortes, renfermant parfois des produits de sécrétion (tanins, mucilage). Elles se rencontrent surtout dans le parenchyme cortical et le liber des organes végétatifs, dans les fruits et les graines. Isolées, elles assurent la fermeté des feuilles et des fruits charnus, groupées, elles assurent la dureté et la protection mécanique de diverses écorces et noyaux de fruits.

Les sclerites sont des cellules scléreuses ramifiées, le plus souvent de grande taille. Elles peuvent parfois s'étendre d'un épiderme à l'autre. Ces éléments, de forme curieuse, constituent des caractères importants pour l'identification des plantes.

Les fibres sont des cellules allongées, fusiformes, à paroi plus ou moins épaisse. On les retrouve un peu partout, en particulier associées aux éléments conducteurs.

Par opposition aux glucides, aux lipides et aux protides présents dans toutes les cellules, il existe des produits dits secondaires (tanins, alcaloïdes, huiles essentielles, hétérosides, cristaux d'oxalate de calcium) qui se rencontrent seulement chez certaines espèces, dans certaines cellules ou tissus qui les ont élaboré. On ne trouve principalement ces substances que chez les Angiospermes, les Gymnospermes et les Pteridophytes n'en possédant que rarement et les Bryophytes jamais. Les conifères sont riches en oléorésines, d'où leur nom de résineux.

Fig. 31 : cellules sécrétrices et tissus sécréteurs : A cellules à essence de la feuille de Peumus boidus, B tête sécrétrice unicellulaire d'un poil de Ocimum basilicum et tête sécrétrice pluricellulaire d'un poil de Lycopersicum esculentum, C poil glanduleux de Humulus lupulus, en coupe transversale et de profil, D laticifères articulés de Chelidonium majus, E laticifères en réseau de Tragopogon pratense, F laticifères vrais d'Euphorbla, G, poche sécrétrice du zeste des Rutaceae, H poche sécrétrice de la feuille d'Hypericum perforatum

Fig. 32 : poches à essences : A type schizogène chez Eucalyptus, B type schizolysigènes chez Ruta graveolens

Le produit de sécrétion est situé à l'intérieur des cellules qui l'ont synthétisé :

• - cellules sécrétrices isolées, dispersées dans d'autres tissus : épidermes floraux, parenchymes chlorophylliens, extrémité de poils ( basilic )...
• - cellules sécrétrices groupées : poils sécréteurs ( tomate ), nectaires de la feuille de cerisier ou de diverses fleurs...
• - lactifères dont les cellules à latex sont disposées en files ou en réseaux. Ce sont des structures cénotypiques.

Le produit de sécrétion est rejette à l'extérieur des cellules qui l'ont synthétisé :

• - poches sécrétrices tapissées d'une ou de plusieurs couches de cellules sécrétrices d'huiles essentielles
• - canaux sécréteurs : ce sont des poches très allongées et de faible diamètre. On y distingue trois types différents : les canaux schizogènes (disposition suivant une seule couronne, les cellules ne subissant que des cloisonnements radiaires ), schizolysigènes (disposition en plusieurs couches, les cellules subissant des cloisonnements radiaires et tangentiels) et lysigènes (présents surtout chez les Gymnospermes, les produits qu'ils contiennent résultent de la dissolution des cellules et de leurs parois, donnant des gommes ou tanins aux propriétés imputrescibles et antimycogène)

Divers tissus sont reconnaissables chez les Bryophytes, mais ces végétaux ne sont pas considérés comme des Tracheophytes car leurs éléments conducteurs ne constitueraient pas de xylème et de phloème typique.

Si nous laissons de coté les processus de conduction externe par capillarité qui, chez les Bryophytes, ont un rôle particulièrement important, nous pouvons reconnaître deux types de structures impliquées dans les phénomènes de conduction :

• - des éléments spécialisés dans la conduction et la mise en réserve de l'eau, cellules allongées, à parois terminales riches en plasmodesmes, constituant un parenchyme conducteur
• - des tissus conducteurs, manifestant des ressemblances avec le xylème et le phloeme des végétaux vasculaires

Dans la tige feuillée des polytrichales, on reconnaît deux types éléments conducteurs : les hydroides et les leptoides, les uns et les autres étant en relation très étroite avec un parenchyme très actif dans la conduction.

Les hydroides
Ils présentent beaucoup de ressemblances avec les trachéides des végétaux vasculaires primitifs : forme allongée aux extrémités effilées, parois latérales minces, sans épaississement secondaires lignifiés, parois terminales obliques et traversées par de nombreux plasmodesmes, cytoplasme et noyau disparaissent en fin de différenciation. En aucun cas, on ne trouve de lignine chez les Bryophytes.

Les leptoides
On les trouves autour des hydroides. Ils sont constitués éléments conducteurs associés avec des cellules parenchymateuse aux parois épaisses. De façon générale, la ressemblance avec le protophloeme des végétaux vasculaires est très poussée. Les leptoides sont des cellules allongées, renflées aux extrémités, aux parois latérales épaisses avec de rares plasmodesmes, aux parois terminales obliques, comportant de la callose et de nombreux plasmodesmes, et dont le cytoplasme et le noyau disparaissent, ne subsistant que quelques mitochondries et quelques plastes régressés. La vitesse de conduction des leptoides (32 cm par heure) se rapproche de celle de la sève élaborée dans les Tracheophytes.

Fig. 33 : hydroides et leptoides chez Polytrichum sp. : à gauche, détail d'une portion de coupe transversale de tige, où les hydroides sont depourvus de contenu cytoplasmique, au contraire des cellules parenchymateuses, à droite, fragment d'une coupe longitudinale de tige.

La présence des hydroides et des leptoides n'est pas générale
Si les Polytrichales et les Dawsoniales, ordres primitifs à plusieurs égards possèdent un faisceau central d'hydroides bien différenciés entouré de leptoides, on observe de nombreuses variations dans la répartition de ces éléments dans la tige feuillée des autres Mousses et des Hépatiques. L'absence de leptoides est un fait constant, mais l'importance des hydroides est variable d'un genre à l'autre. Ces derniers peuvent d'ailleurs être totalement absents.

Si les tissus primaires se constituent très précocement au cours du développement des organes, il apparaît, par la suite, des tissus secondaires. les seconds se mettant en place au sein des premiers, les cellules des tissus primaires doivent subir une dédifférenciation permettant un retour à l'état meristématique.

Les meristemes secondaires, ou cambium, issus de cette dédifférenciation sont à l'origine des tissus secondaires responsables de la croissance en épaisseur de certains Tracheophytes. En outre, c'est grâce à la dédifférenciation cellulaire que tous les organes adventifs apparaissent.

Les meristèmes secondaires sont au nombre de deux :

• - la zone génératrice libero-ligneuse, ou cambium libéro-ligneux, responsable de la formation de liber et de bois (xylème secondaire), "couche de cellules en voie de division active qui est située entre le bois et le liber et leur donne naissance" ( Emberger )
• - la zone génératrice subero-phellodermique ou phellogène, responsable de la formation de liège et de phelloderme

Fig. 34 : détail du phellogène apparaissant dans la couche sous-épidermique par quelques cellules en division périclinale et détail du cambium libéro-ligneux apparaissant au niveau d'un faisceau libéro-ligneux, entre le xylème et le phloème primaires chez Sambucus

D'une manière générale, ces meristèmes sont discrets, ne dépassant pas quelques dizaines de microns de largeur. Les cellules meristématiques secondaires, que l'on trouve donc dans les organes âgées de certaines Spermaphytes, assurant leur croissance en épaisseur, sont de petites cellules contenant peu de cytoplasme. Leurs plastes sont indifférenciés (proplastes), et leur paroi, mince, est de nature pecto-cellulosique.

Le cambium libero-ligneux est constitué de deux types de cellules : les unes longues et fusiformes sont responsables de la mitose en place du système vertical bois-liber, les autres sont courtes, radiales, groupées en paquets intercalés entre les précédentes, et à l'origine des rayons ligneux et des rayons libériens du système horizontal.

Le cambium libéro-ligneux
Dans la tige, au niveau de chaque faisceau cribro-vasculaire, entre le phloème et le xylème, le cambium intrafasciculaire est un reste du faisceau procambial qui n'a pas subi de différenciation au cours de la réalisation du faisceau primaire. Plus tard, à la suite d'une dédifférenciation des cellules parenchymateuses reliant la moelle à l'écorce (rayons médullaires de nature primaire), apparaissent des arcs de cambium interfasciculaire qui, en réunissant entre eux les arcs de cambium intrafasciculaire, constitueront un manchon meristèmatique continu. Les faisceaux primaires des nervures de la feuille des Gymnospermes et des Magnolopsides peuvent acquérir aussi du cambium fasciculée.

Fig. 35 : mise en place de la zone libéro-ligneuse : A et B dans la tige, C dans la racine (s sclerenchyme, px protoxylème, mxmétaxylème, ph phloeme, cf cambium fasciculaire, c cambium, ci cambium interfasciculaire, p péricycle, e endoderme, ec ecorce, é epiderme, rh rhizodeme, m moelle)

Au niveau de la racine, alors que l'évolution vasculaire primaire n'est pas encore terminée, des cellules situées sur la face interne des faisceaux de phloème entrent en division et réalisent des arcs cambiaux discontinus. Plus tard, au niveau des pôles ligneux, des cellules péricycliques dédifférenciées construisent de nouveaux arcs cambiaux se raccordant aux précédents.

Il résulte de la différence qui existe entre la structure primaire de la tige et celle de la racine que, sur des coupes transversales d'organes, le manchon meristématique secondaire apparaît d'abord circulaire dans le premier cas, sinueux et étoilé dans le second cas. Rapidement, cette différence s'estompe, dès que les formations secondaires libero-ligneuses débutent, le manchon devenant alors circulaire dans la racine comme dans la tige.

Le phellogène
En principe, le phellogène n'existe pas dans la tige et la racine des Magnolopsides herbacées, ni dans les feuilles d'une manière générale. Son apparition, plus tardive que celle du cambium libero-ligneux, se fait au niveau de zones privilégiées, sur l'emplacement des futures lenticelles.

Dans la tige, le phelloderme occupe des positions très variées suivant les espèces, de l'assise corticale sous épidermique, le plus fréquemment, jusque dans le liber et, plus rarement, dans le bois et même dans la moelle. Dans tous les cas, une dédifférenciation préalable des tissus corticaux, des tissus conducteurs et des cellules médullaires est à son origine. Il arrive que la même zone génératrice fonctionne pendant toute la vie du végétal ou presque, mais, le plus souvent, on assiste à des remplacements successifs, une zone qui en relaie une autre étant toujours en position plus profonde que la précédente.

Dans la racine, elle peut se situer directement sous l'assise pilifère, dans l'écorce et, pour la plupart des espèces, au niveau du péricycle. Dans ce cas, son origine est liée à celle du cambium libero-ligneux. Après la dédifférenciation et la division des cellules péricycliques placées en face des pôles ligneux, parmi les cellules filles, les plus internes formeront des arcs de la zone libero-ligneuse, les plus externes l'amorce de la zone subero-phellodermique. Partie de la zone des pôles ligneux, la dédifférenciation s'étend alors à tout le péricycle, d'ou la réalisation d'une zone cambiale continue.

Fig. 36 : fonctionnement théorique d'une cellule d'assise génératrice

Par des cloisonnements longitudinaux periclines, ces cellules se divisent activement sur leurs faces externe et interne, mettant en place des files radiales de cellules filles. Épaisseur de la zone génératrice ne grandit pas pour autant, les cellules filles se différenciant en tissus secondaires. Il en résulte une croissance en épaisseur de l'organe se manifestant de part et d'autre de la zone cambiale. des cloisonnements anticlines des celles meristematiques permettront à cette zone d'accompagner la croissance en épaisseur de la tige et de la racine.

Enfin, l'activité des cambiums est rythmique. Sous notre climat tempéré, elle débute au printemps chez les arbres, dans les rameaux dont les bourgeons débourrent et progressivement s'étends aux branches, au tronc, puis aux racines. Au début de l'automne, cette activité cesse dans le même ordre qu'elle avait débuté au printemps. En fait, les modalités de la réactivation cambiale varient avec l'âge de l'arbre. Chez les arbres âgés, le tronc manifeste une certaine autonomie vis à vis de la cime et des bourgeons terminaux.

Fig. 37 : portion d'une coupe transversale de branche d'arbre. Cette coupe ne comprend plus que des tissus secondaires. entre le periderme (P) et le bois constitué ici d'un coeur (C) et de l'aubier (A) se situe le liber, celui-ci est si mince qu'il n'est pas visible sur la photographie

Fig. 38 : les tissus secondaires

La section d'une branche ou d'une racine âgée montre, de l'extérieur vers l'intérieur :

• - le perideme, ensemble des tissus secondaires issus de phellogène, le liège ou suber vers l'extérieur, le phelloderme vers l'intérieur
• - les tissus conducteurs secondaires formés au niveau du cambium libero-ligneux, le liber (phloème secondaire) vers l'extérieur, le bois (xylème secondaire) vers l'intérieur

Fig. 39 : partie du périderme d'une jeune tige de Sambucus au contact de l'écorce primaire (l liège; Z zone génératrice subéro-phellodermique, p phelloderme, c : collenchyme; les flèches indiquent des cloisonnements anticlinaux)

Il s'agit de formations de moindre importance que les formation libéro-ligneuses.

Il est constitué de cellules aplaties et empilées, sans méats et qui meurent rapidement après leur formation, la paroi suberifiée interdisant les échanges avec l'extérieur ou avec les cellules voisines, puisque la subérine, substance de nature lipidique, est imperméable. ces cellules mortes sont remplies d'air, ce qui explique la légèreté du liège.

Fig. 40 : aspect du suber

De même que les stomates permettent les échanges gazeux de la jeune tige avec l'air ambiant, malgré l'imperméabilité relative de la cuticule épidermique, des lenticelles, solutions de continuité au sein du liège, jouent le même rôle pour la tige âgée des Spermaphytes ligneux. A leur niveau, le phellogène n'engendre pas de liège typique, mais un tissus extrêmement lâche de cellules aux parois encore subérifiées, mortes, et présentant d'importants méats empruntés par les gaz.

Fig. 41 : deux types de lenticelles. Dans le premier cas (Aralia sieboldii), les cellules produites vers l'extérieur des organes sont toutes semblables, dans le second cas (Coriaria myrtifolia), le phellogène forme des cellules comblantes (c) et des cellules formant des couches de fermeture (f) qui finissent par se rompre

Le rhytidome
Les tissus situés à l'extérieur du liège sont physiologiquement isolés des autres tissus vivants. Aussi, ne tardent ils pas à mourir. ils constituent alors le rhytidome, qui se détache périodiquement au niveau d'une assise cellulaire peu suberifiée, ou reste en place si une telle assise n'est pas formée. dans ce cas, sous la poussée des tissus sous jacents, le rhytidome se crevasse et tombe par morceaux. Il constitue alors ce que, dans le langage ordinaire, on nomme écorce chez la tige. Les caractères morphologiques du rhytidome sont en rapport avec la position, la continuité ou la discontinuité, ainsi qu'avec le nombre des phellogènes. De même, dans la racine, écorce primaire isolée vers l'extérieur par le périderrme, s'exfolie sous la poussée des tissus secondaires.

Beaucoup moins épais que le xylème secondaire, le liber, ou phloème secondaire, comprend une suite de couches concentriques, chacune matérialisant l'activité annuelle du cambium. Etant particulièrement minces, elles sont comparées aux feuilles d'un livre. Une couche annuelle est, en fait double. Elle est constituée d'un liber initial, en position externe (tubes criblés de fort diamètre), apparu pendant la période d'intense activité du cambium, et d'un liber final (tubes criblés de petit diamètre), mis en place quand cette activité se ralentie avant de cesser.

Etude macroscopique
Une coupe transversale de branche d'arbre montre, à l'oeil nu, dans le bois, une série de couronnes concentriques, ou cernes annuelles, chacune comprenant deux parties, l'une du côté interne, claire et relativement tendre (bois initial, ou bois de printemps aux éléments conducteurs nombreux et de fort diamètre), l'autre du cote externe, plus sombre, mince et résistance (bois final ou bois d'automne, aux éléments conducteurs rares et de petit diamètre). Le nombre de cernes indique l'âge des organes.

Fig. 42 : types de bois : à gauche, bois homoxylé de Pinus sylvestris, à droite, bois heteroxylé de Betula alba (BP bois de printemps, BA bois d'automne, pa ponctuation aréolée, c cambium, A limite actuelle, v vaisseau, tc tube criblé, RL rayon ligneux, rl rayon libérien, f fibre)

L'épaisseur des cernes annuels d'un tronc est variable :

• - d'une espèce à l'autre
• - avec l'âge de l'individu
• - avec la pluviosité (la production de bois est grossièrement proportionnelle à la pluviométrie)
• - avec l'orientation (cernes plus épais vers l'est, les plus fins vers le nord)
• - avec la pente (inégalité de nutrition)

La disposition des cernes d'un rameau plagiotrope est, le plus souvent, excentrique, les patries les plus épaisses des cernes constituant le bois de réaction. Celui ci est situé vers la face inférieure du rameau (Gymnospermes) ou vers la face supérieure (Magnolopsides). Chez différentes espèces, le bois périphérique de formation récente et relativement tendre (aubier) se distingue nettement du bois de coeur, ou duramen, plus ancien et dur. Celui ci est rendu relativement imputrescible à la suite d'un enrichissement en tanins, résines et sels d'acides organiques. Les arbres dits à bois blanc, comme les Populus, les Betula, les Acer et les Tilia ne forment pas de coeur.

Les rayons ligneux, ou parenchyme horizontal, visibles souvent à l'oeil nu, se distinguent par leur disposition radiale, leur minceur et leur couleur claire. Ils ont une longueur, une hauteur, et une épaisseur limitées, mais caractéristiques pour chaque espèce. Ils croisent les éléments verticaux du parenchyme vertical (fibres et éléments conducteurs).

D'une manière générale, seul le bois jeune assure la conduction de la sève brute.

"L'arbre est encombré de tissus mortifiés ; il consiste en une pellicule de tissus indifférenciés ou peu différenciés durablement vivants et actifs, étroitement coordonnés produisant des tissus spécialisés qui fonctionnent brièvement et meurent ; le rhytidome, les feuilles usées, les racines et les branches accidentellement mortes, sont rejetés à l'extérieur ; à l'intérieur s'accumulent des strates de bois mort" (Mangenot).

Fig. 43 : portion d'une coupe transversale de tige de Cytisus laburnum :pc parenchyme cortical, fl fibres libériennes,l liber, c cambium, f lg fibres ligneuses, p lg parenchyme ligneux cortical, r rayon ou parenchyme ligneux horizontal, b²p bois secondaire printanier, b²a bois secondaire automnal

Etude microscopique
Le bois est dit homoxylé quand ses éléments conducteurs sont uniquement des trachéides et qu'il ne comporte pas de fibres (Prephanérogames, Gymnospermes, quelques Magnolopsides primitives comme les Magnoliales ). Au contraire, les éléments conducteurs d'un bois heteroxylé sont avant tout des vaisseaux auxquels peuvent s'ajouter des trachéides (Chlamydospermes et majorité des Magnolopsides).

"L'existence d'un cambium producteur de bois est requise pour définir un arbre. Les propriétés du bois, matériau de grande importance économique, dépendent en fait de la structure et du mode de fonctionnement du cambium qui l'a produit. On peut même dire que c'est l'évolution du cambium qui a permis celle du bois, depuis les Ptéridophytes arborescents jusqu'aux Angiospermes actuelles." (Catesson et Lachaud). C'est ainsi que le bois des feuillus est d'autant plus évolué que les initiales fusiformes sont relativement de petite taille.

Dans tout meristème secondaire, quel que soit l'organe auquel il appartient, ce sont toujours les cellules les plus éloignées de l'assise en division, les premières mises en places, qui se différencient les premières. C'est pourquoi de liège et le liber sont à différenciation centripète, le phelloderme et le bois à différenciation centrifuge.

La présence constante des tissus conducteurs leur donne une grande importance dans la caractérisation de la structure primaire. Depuis Van Tieghem et Douliot (1886), on appelle stèle ou cylindre central l'ensemble des tissus conducteurs primaires occupant la zone axiale d'un organe.

A la périphérie, la stèle est entourée d'un pericycle, comprenant une ou plusieurs assises de cellules parenchymateuses. L'écorce qui enveloppe la stèle est comprise entre un endoderme, assise cellulaire profonde au contact du pericycle et un épiderme ou un rhizoderme externe.

Les stèles étant différentes d'un organe à l'autre pour un individu donné ou d'un groupe systématique à l'autre pour un organe donné, leur étude se révèle importante, sur le plan anatomique comme phylogénétique. Les différents types de stèles seront présentées du plus archaïque (protostèle) au plus évolué (eustèle).

Fig. 44 : protostèles : A haplostèle, B actinostèle, C plectostèle (en noir, le xylème, en blanc le phloème)

L'haplostèle
Une haplostèle est constituée d'une colonne de xylème cylindrique et pèleine, entourée d'un manchon de phloème. L'haplostèle caractérise de nombreux Pteridophytes fossiles et actuelles (racines, rhizophores, bases de tiges de certaines sélaginelles et même de Filicales eusporangiées).

L'actinostele
C'est une variante de la protostèle, dont la colonne de xylème est plus ou moins cannelée. En coupe transversale, l'actinostèle est donc étoilée, d'où son nom.

Comme les protostèles, les actinostèles sont qualifiées de monarches, diarches ou polyarches et d'endarches, mesarches ou exarches suivant le nombre et la position (centrale, intermédiaire ou périphérique) des pôles ligneux, centres d'origine de la différenciation du xylème. C'est à leur niveau qu'apparaissent donc les premiers éléments conducteurs, les plus primitifs d'ailleurs, en particulier des trachéides annelés de faible diamètre constituant le protoxylème. Par la suite, des trachéides plus ou moins primitives et de diamètre plus important sont mises en place (metaxylème).

On trouve l'actinostèle chez des Pteridophytes fossiles, et chez quelques Spermaphytes actuelles (structure primaire des racines) et Pteridophytes actuelles (racines de Filicales, tiges de Psylophytes et de certaines Lycopodiales).

La plectostèle
C'est une actinostèle polyarche dont le xylème est envahi de rubans de phloème et donc disloqué. La plectostèle est bien représentée chez de nombreuses Lycopodiales.

Fig. 45 : plectostèles : A siphonostèle ectophloique, B siphonostèle amphiphloique ou solenostèle, C dictyostèle, E eustèle, F alactostèle (en noir, le xylème, en blanc le phloème, en pointillé la moelle)

Fig. 46 : brèches et traces : à gauche, fragment d'une solenostèle, à droite, coupe longitudinale correspondante (br brèche raméale, tr trace raméale, bf brèche foliaire, tf trace foliaire)

Fig. 47 : stèles avec moelle axiale : A solénostèle, B dictyostèle et C eustèle, avec coupes longitudinales des axes et coupes transversales des stèles à différents niveaux (sc stèle caulinaire, tf, traces foliaires)

On distingue plusieurs cas suivant que le xylème et le phloème sont continus ou plus ou moins fragmentés par des fenêtres. Toutes ces stèles sont polyarches.

La siphonostele
Cette fois, xylème et phloème constituent deux manchons cylindriques emboîtés entourant une moelle. La colonne de xylème n'est donc pas pleine. Si, en coupe transversale, la couronne de xylème est entourée par une couronne de phloeme, la siphonostèle est ectophloique, alors qu'elle est amphiphloique quand la couronne de xylème est située entre deux couronnes de phloeme. D'une manière générale, les siphonostèles sont très fréquentes chez les Pteridophytes.

Solenostèle et dictyostèle
Solenostèle et dictyostèle sont ajourées du fait de l'existence de brèches, solutions de continuité intéressant à la fois le xylème et le phloème, et constituées de parenchyme.

Si les brèches sont rares, on n'en rencontre alors pas forcement dans une coupe transversale, ou tout au plus, une seule : il s'agit là d'une solenostèle.

Quand le nombre de brèches est plus élevé, il s'agit d'une dictyostèle, qui est en fait une solenostèle fragmentée en plusieurs meristèles. Si la dictyostèle est fréquente chez les Pteridophytes, elle est rare chez les Spermaphytes.

La signification de ces brèches est, sur une tige feuillée, l'émission foliaire de megaphylles, au contraire de l'émission de microphylles qui ne provoque pas de brèches. Parfois, ces brèches ne sont pas en rapport avec une quelconque émission (dialystèles). L'eustèle
Si le processus de fragmentation de la stèle caulinaire se développe par l'agrandissement des fenêtres foliaires, la vascularisation caulinaire disparaît et les cordons conducteurs ne sont plus représentés que par des traces foliaires. On est alors en présence d'une eustèle endarche extrêmement répandue chez les Ptéridophytes et les Spermaphytes. Dans ce cas, tout se passe comme si l'axe était composé d'autant d'unités que de feuilles, par concrescence de bases foliaires ou de feuilles plus ou moins modifiées. L'alactostèle
Il s'agit d'une eustèle répandue chez les Liliopsides ou les faisceaux, de taille généralement assez modeste, sont irrégulièrement dispersés dans la stèle.