Plantes et botanique

Genres

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Espèces

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Berberidaceae, Jussieu

Familles inclusesNandinaceae, Leonticaceae, Podophyllaceae

Description

Distribution

Carte de repartition des BerberidaceaeLa famille est assez cosmopolite. Bien présente dans les régions tempérées de l'hémisphère nord, on la trouve jusque dans les montagnes d'Amérique du sud pour certaines espèces arbustives.

Appareil végétatif

Il s'agit de plantes herbacées vivaces persistantes ou caduques, souvent rhizomateuses, mais aussi d'arbustes et de sous-arbrisseaux, exceptionellement de petits arbres, caducs ou persistants. Les tiges sont parfois épineuses.

Les feuilles, stipulées ou astipulées, sont généralement alternes, presque opposées chez Podophyllum, plus rarement fasciculées. Basales chez certaines espèces herbacées, elles sont simples ou composées : elles peuvent être pennées ou ternées. Chez certains genres, elles sont peltées (Podophyllum et Diphylleia). Chez Berberis, où les rameaux sont frequemment dimorphes, les feuilles des longs rameaux sont souvent transformées en épine, alors que les rameaux courts portent des feuilles simples. L'articulation du limbe et du pétiole témoigne de la réduction d'une feuille composée au cours de l'évolution, comme chez Mahonia et Nandina par exemple. Le limbe possède une nervation pennée ou palmée.

Anatomie

L'anatomie des Berberidaceae montre, au niveau des tiges, soit un pachyte continu (Berberis, Epimedium), soit de nombreux faisceaux isolés (Podophyllum, Leontice, Jeffersonia). On trouve un periderme superficiel ou péricyclique, de l'oxalate de calcium en macles ou en prismes, et des poils tecteurs unicellulaires ou unisériés.

Reproduction

Les fleurs sont groupées en panicules (Nandina), en racèmes, parfois ombelliformes ou en épis, terminaux ou axillaires, ou encore, elles sont solitaires sur des pédoncules aphylles (Jeffersonia).

Sessiles ou pédonculées, les fleurs sont invariablement actinomorphes et bisexuées. Le perianthe, parfois absent (Achlys), est dimère ou trimère, bien que chez vertains genres il n'y ait pas de distinction nette entre les sépales et les pétales. Les pièces perianthaires comprennent de deux à douze verticilles, généralement quatre, de pièces pétaloïdes, celles des deux verticilles internes étant généralement munies de glandes nectarifères (sauf chez les genres Podophyllum, Diphylleia et Nandina). Il y a donc generalement 6 pétales libres, parfois pétaloides, et 6-9 pétales libres. Chez quelques genres, ils sont munis d'un éperon. L'androcée comprend deux verticilles trimères ou dimères d'étamines. Les anthères sont dehiscentes par un pore apical muni d'un volet. Seuls les genres Nandina et Podophyllum ont des anthères à déhiscence encore longitudinale. On ne trouve que 4 étamines chez Epimedium et jusqu'à 18 chez Podophyllum. Le gynécée est réduit à un ovaire supère, solitaire, uniloculaire, avec plusieurs ovules sur la sutures ou un seul à sa base, et est surmonté d'un plateau stigmatique. La placentation est generalement marginale. On a donc généralement, comme chez l'épine vinette Berberis vulgaris, une fleur répondant à (3+3)S + (3+3)P + (3+3)E + C.

Le fruit est une baie succulente chez Nandina, Berberis, Mahonia et Podophyllum, mais forme une capsule bivalve chez Epimedium et Vancouveria, et une vésicule qui a l'aspect du papier et qui est dispersée par le vent chez Leontice. Caulophyllum est remarquable par les graines de ses baies qui percent la paroi de l'ovaire en grossissant et se développent ainsi à nu. Il en est de même pour les graines de Gymnospermium. Les graines sont exalbuminées, parfois arillées, et munies d'un endosperme abondant.

Classification et phylogénie

Bien que certains groupes d'espèces soient si proches qu'ils puissent être regroupés par genres (Mahonia-Berberis, Vancouveria-Epimedium...), les genres de cette famille sont par ailleurs tellement à part et montrent des combinaisons de caractères si variées que la cohérence de la famille se situe plus au niveau de liens entre les caractères que par des caractères déterminants commun à tous.

Hutchinson avait adopté une classification basée sur sa dichotomie espèces herbacées / espèces ligneuses. Les espèces ligneuses étaient classées en deux familles, les Berberidaceae et les Nandinaceae, alors que les espèces herbacées, proches des Ranunculaceae, étaient groupées parmi les Podophyllaceae, et parfois parmi les Leontidaceae. Cela ne tient pas compte des affinités des genres ligneux Berberis et Mahonia avec les genres herbacés Epimedium et Vancouveria, ni de la différence importante entre Podophyllum et Diphylleia.

Une classification plus naturelle consiste à diviser les Berberidaceae en deux sous familles.

La première, les Podophylloideae ne comporte que les genres Podophyllum et Diphylleia.

L'autre sous famille, les Berberidoideae, comprends tous les autres genres et se décompose en plusieurs tribus : les Nandineae, les Berberideae, les Epimedieae et les Achlyeae.

Presque toute la famille est constituée par deux grands genres, très proches parents : Berberis à feuilles simples et entières, surtout de l'Ancien Monde et Mahonia à feuilles composées pennées surtout d'Extrême-Orient et d'Amérique du Nord. Les autres genres sont mineurs : Podophyllum, Dysosma de l'Asie tempérée, genres jadis unifié sous le nom du premier, Epimedium, Leontice, Jeffersonia.

Les Berberidaceae montrent certains interets biogéographiques : quelques genres (Achlys, Diphylleia, Jeffersonia, Caulophyllum et Podophyllum) ont des aires de répartition disjointes, de type amphi-pacifique, car chacun possèdent des espèces en Amérique du nord, et d'autres en Asie orientale. Il faut aussi souligner le genre Vancouveria, endémique du nord-ouest des Etats-Unis, qui possède de grandes affinités avec le genre Epimedium, genre essentiellement asiatique.

Cette famille est souvent placée près des Ranunculaceae et des Papaveraceae, sans pourtant y être rattachée.

Les Berberidaceae sont nettement plus spécialisées que les Ranunculaceae ; mais, telles qu'on peut les estimer d'après les architectures florales, les affinités entre les deux familles sont évidentes ; elles apparaissent encore plus nettement si l'on tient compte du critère chimique : les Berbéridaceae produisent aussi des substances âcres et vésicantes, ainsi que des alcaloïdes isoquinoléiques, parmi lesquels la berbérine, élaborée par certaines Ranunculaceae.

Intérets

Quelques Berberis ou Mahonia sont ornementaux. On connaît, d'autre part, l'importance de certains Berberis, en particulier celle de l'épine-vinette, comme hôtes intermédiaires de la rouille du blé (Puccina graminis). Pour cette raison, l'épine vinette est une espèce souvent détruite par les agriculteurs ou les services forestiers, ce qui explique sa raréfaction dans certaines régions.

Les dérivés des épidophyllines, principes actifs des Podophyllum, sont utilisés comme antitumoraux. P. peltatum et P. hexandrum produisent une résine aux propriétés purgatives et émétiques qui est incorporée dans certaines pilules laxatives du commerce.

Les espèces de la famille