Plantes et botanique

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Juglandaceae, A. Rich. ex Kunth

Familles inclusesNuculaceae, Platycaryaceae, Pterocaryaceae

Description

Distribution

Carte de repartition des JuglandaceaeLa famille est essentiellement concentrée dans les régions tempérées à subtropicales de l'hemisphère nord. Les deux genres les plus iimportants ont des aires de répartitions disjointes : les Juglans habitent le sud-est de l'Europe, l'Asie centrale et l'Amérique du Nord ; les Carya, l'Asie orientale et l'Amérique du Nord. Les autres genres sont des genres endémiques régionaux (Asie tropicale, Amérique centrale).

Appareil végétatif

Les Juglandaceae sont une famille d'arbres, plus rarement d'arbustes, à feuillage généralement caduc, plus rarement persistant ou semi-persistant. La ramure largement étalée, très décorative, porte des bourgeons habituellement protégés par des écailles scarieuses. Les feuilles sont alternes, rarement opposées (Alfaroa, Oreomunnia);, pennées, plus rarement simples ou trifoliolées, et astipulées. Le limbe, aux marges généralement sérratulées, porte des écailles peltées et glanduleuses, souvent aromatiques et résineuses.

Anatomie

Du point de vue anatomique, les arbres adultes ont un bois résistant, caractérisé par des formations sclérenchymateuses au niveau du péricycle et une fréquente lignification du parenchyme circummédullaire. On note aussi une moelle discontinue, dite diaphragmée ou scalariforme. Les stomates sont de type renonculacéen.

Reproduction

Les fleurs, anémophiles, exceptionellement entomophiles, sont actinomorphes et unisexuées, la monécie étant la règle, la dioecie étant plus rare. Elles sont assemblées en épis plus ou moins denses, latéraux ou terminaux, généralemnt pendants. Chez Juglans, les fleurs mâles généralement en chatons pendants se forment sur les ramilles de l'année précédente, et les fleurs femelles en petits épis dressés se forment sur les jeunes ramilles. Parfois, cette organisation est plus complexe, et on trouve par exemple des épis assemblés en corymbes ou un épis femelle est entouré d'épis mâles.

Les fleurs mâles sont axillées par des bractées trilobées, et on trouve parfois 2 bractéoles. Le périanthe se compose de 4 sépales adnés au receptacle, parfois réduits ou absents par avortement, et il y a 4-100 étamines libres ou legerement adnées à la base, disposées sur 2 ou plus verticilles, avec des filets courts et des anthères basifixes et biloculaires, à déhiscence longitudinale. Les fleurs femelles sont axillées soit par une bractée entière, soit par plusieurs trilobées, avec parfois 2-3 bractéoles complémentaires. Elles possèdent 4 sépales adnés à l'ovaire, parfois absents, et un ovaire infère et uniloculaire apicalement, mais avec 2-8 loges basales, composé de 2 carpelles soudés, chacune renferment un ovule orthotrope. Le style, parfois manquant, est frequemment court, et les 2 stigmates sont carénés ou parfois bilobés.

L'infructescence est un épi allongé et pendant, ou court et érigé, plus rarement de forme conique. Les fruits sont des drupes, avec une coque dehiscente ou non, ou une enveloppe en forme de disque ou avec 2-3 ailes (Oreomunnea). Contrairement à l'idée que l'on peut s'en faire, les fruits des Juglandaceae sont techniquement des drupes et non des noix : un tissus charnu se trouve en durface d'un coque renfermant une graine, et non l'inverse. Les graines, uniques, sont exalbuminées. Les cotylédons possèdent 4 lobes, souvent fortement contortés, et la germination est hypogée ou épigée.

Classification et phylogénie

Bien que pouvant avoir des liens avec les Anacardiaceae, les affinités des Juglandaceae restent obscures. La famille se décomposent en deux sous-familles : les Engelhardioideae et les Juglandoideae. La première comprend les genres Engelhardia, Oreomunnea et Alfaroa diffère de la seconde par des caractères floraux, par la morphologie des grains de pollen et par l'anatomie du bois (Iljinskaja, 1990). Les Juglandoideae se composent de deux tribus, les Platycaryeae et les Juglandeae.

Les deux genres les plus connus, Juglans et Carya, se distinguent pour le premier en ayant une noix sculptée indéhiscente, et le second une noix lisse déhiscente, à l'intérieur de la partie charnu de la drupe.

Intérets

Certaines espèces sont largement répandus et cultivés dans les pays tempérés soit comme plantes alimentaires (noix des noyers Juglans regia en Europe, Juglans nigra en Amérique et celles de divers Carya, dont le pacanier), soit comme essences de reboisement ou surtout d'ornement (noyers, Pterocarya), soit aussi comme source de très beaux bois d'ébénisterie (noyer, noyer cendré, noyer blanc ou hickory...). Toutefois cette utilisation trop intense entraîne actuellement leur régression. 

Le noyer commun (Juglans regia) est originaire d'Asie occidentale et centrale et des Balkans, et a été introduit en Europe occidentale probablement au haut Moyen Âge. Le fruit est une sorte de drupe, comprenant une partie externe (mésocarpe et épicarpe) charnue, verte et une partie interne fortement lignifiée, très dure (endocarpe), qui constitue la "noix" proprement dite. Celle-ci est une coque bivalve assez ornementée, dont la cavité interne est très incomplètement divisée par des cloisons imparfaites ; elle contient l'amande comestible ou graine ; cette dernière est recouverte d'un tégument vascularisé et sa partie interne, ou cerneaux, est formée des deux cotylédons bilobés, à structure sinueuse. Il n'y a pas d'albumen et la germination est hypogée. Ce fruit est difficile à interpréter. Son étude montre que chaque valve de la coque correspond en réalité à deux demi-carpelles et non à chacun des deux carpelles de l'ovaire. En outre, les diverses parties n'auraient pas une origine organogénique homogène, des prinordiums appendiculaires et axiaux intervenant grâce à des transformations qualitatives concomitantes pour élaborer globalement cette unité qu'est le fruit.

Bien qu'il préfère les sols riches, le noyer se rencontre aussi sur les remblais et fut utilisé en bord de routes. Il existe rarement en forêt, car il supporte mal le couvert d'un peuplement fermé ; cependant, dans sa région de spontanéité, il constitue un élément, avec les chênes et les érables, des forêts caducifoliées, tant dans le nord de la Perse que dans l'Himalaya. Comme le châtaignier et le marronnier d'Inde, il appartient à un groupe de plantes reliques du Tertiaire, dont plusieurs représentants habitent encore l'Elbourz : Zelkowa, Parrotia, Albizzia, Danae... Les feuilles portent souvent des excroissances minuscules, circulaires, dues à l'attaque de cécidies. Les taches brunes que l'on voit y apparaître dès juillet proviennent d'une maladie cryptogamique, l'anthracnose. La sensibilité du noyer royal envers les champignons parasites des racines peut être atténuée en le greffant sur le noyer noir d'Amérique. En France, Dauphiné et Bas-Limousin sont réputés pour la production des noix de consommation. Bien que la partie comestible du fruit soit la graine qui, pressée, donne l'huile de noix, la partie charnue externe verte ou brune, appelée brou, est également utilisée (vitamines, substances tannantes dont certains extraits donnent des huiles de bronzage, des teintures). Comme les feuilles, il contient un composé naphtoquinonique, le juglone, qui s'oxyde à l'air en brunissant. L'arbre peut vivre quatre cents ans, et il fructifie au bout d'une quinzaine d'années. Ses graines germent facilement, mais l'essence est assez sensible à la gelée.

Les noix de pécan sont fournies par Carya pecan et C. illinoensis, les noix d'hickory par C. ovata. Juglans et Carya ont des bois intéressants, apprécié pour leur grain fin et leur solidité. Le Pterocarya fraxinifolia, arbre du Caucase et de l'Elbourz est fréquemment planté dans les parcs.

Les genres de la famille

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Alfaroa
Annamocarya
Carya
Cyclocarya
Engelhardtia
Juglans
Oreomunnia
Platycarya
Pterocarya