Plantes et botanique

Genres

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Onagraceae, Juss.

Familles inclusesCircaeaceae, Epilobiaceae, Jussieuaceae, Oenothereae, Oenotheraceae, Onagrariaceae

Description

Distribution

Carte de repartition des OnagraceaeLa famille est cosmopolite, mais tous les genres connus sont rassemblés dans l'ouest des Etats-Unis et au Mexique. La plupart des membres de la famille poussent dans des milieux ouverts secs ou humides, mais Ludwigia est aquatique et Fuschia préfère les sous-bois frais.

Appareil végétatif

La plupart des membres de la famille sont des plantes herbacées annuelles ou vivaces, parfois aquatiques. Les espèces ligneuses sont rares, pour la plupart arbustives ou sous-arbustives, les arbes restant exceptionels. Les feuilles sont simples, opposées, alternes, parfois pseudo-verticillées. Le limbe possède des marges entières, dentées ou pinnatifides. Les stipules sont absents ou présents et alors générakement caducs.

Anatomie

L'anatomie des structures montre un liber perimedullaire très développé, parfois même intraligneux dans les racines d'Oenothera biennis. L'oxalate de calcium, en raphides, est très abondant. On trouve aussi des poils tecteurs simples, unicellulaires ou uniseriés. 

Reproduction

Les fleurs sont solitaires et axillaires, ou assemblées en épis feuillus ou en racèmes. Elles sont bisexuées ou unisexuées, et dans ce cas la plante est dioique (Fuschia). Généralement actinomorphes, certaines fleurs sont zygomorphes, et toutes, excepté chez Ludwigia, possèdent un hypanthium, tube perigyne coloré distinct, souvent couvert de glandes nectarifères à l'intérieur. Le calice se compose de 2-4 ou 5 sépales libres et valvaires. On trouve ensuite 2,4 ou 5 pétales libres, rarement absents, imbriqués ou convolutés, parfois onguiculés. L'androcée est monostémone ou diplostémone : on retrouve le même nombre d'étamines que de pétales, elles sont disposées alors sur un seul verticille, ou le double, et elles sont alors disposées sur deux verticilles. Dans quelques genres comme Lopezia, l'androcée est réduit à 2-3 étamines, avec parfois une staminode en plus. Les anthères sont biloculaires, versatiles ou basifixes, et ont une déhiscence longitudinale. Le pollen est frequemment libéré sous forme aggloméré, en monades, tetrades ou polyades. L'ovaire est infère, ou rarement semi-infère, à 4 carpelles soudés avec généralement 2, 4 ou 5 loges, parfois une seule. Les septas sont parfois très minces, ou absents à maturité. Chaque loge contient 1 ou plusieurs ovules anatropes sur des placentas axiles ou ,pariétaux. Le style unique est entier ou possède 4 lobes. 

Les fleurs, souvent irrégulières, avec un nombre de pétales réduit, et spécialisées, ont évolué à partir d'une fleur originelle régulière et tétramère. Cela peut être associé au glissement de la fécondation croisée à l'autofécondation, comme chez Camissonia, Gaura et Ludwigia. Les premières Onagraceae étaient vraisemblablement fécondées par des insectes et les genres actuels connus les moins spécialisés (Lopezia, de nombreux Fuschia) le sont par des oiseaux. Plusieurs espèces sont pollinisées par des papillons nocturnes. La fécondation par des mouches de Lopezia coronata résulté d'un curieux mécanisme par lequel l'unique étamine et le stigmate sont retenus par les staminodes et relâchés brusquement au moindre contact, projetant ainsi le pollen sur l'insecte. 

Le fruit est généralement une capsule loculicide, quelquefois une baie ou encore de nature indéhiscente. Les graines sont nombreuses ou uniques, sans albumen, avec une touffe de poils au niveau de la chalaze chez Epilobium et Zauschneria. L'embryon est droit ou presque, et l'endosperme est absent. 

Classification et phylogénie

Les Onagaraceae sont des Myrtales typiques et monophylétiques, même si elles possèdent des nuances mineures pr rapport aux autres membres de cet ordre : sac embryonnaire à 4 noyaux distincts, raphides abondates dans les cellules végétatives, et pollen expulsé sous forme aggrégée. Elles diffèrent des Lythraceae dont elles sont les plus proches, par leurs fleurs épigynes chez toutes les espèces et la régularisation parfaite du nombre des pièces florales dans chaque cycle : 2-5 sépales et pétales, 2-10 étamines, 1 carpelle. Les travaux génétiques sur Oenothera commencés il y a plus de 60 ans ont permis d'importantes études cytogénétiques sur les Onagraceae.

Les observations les plus récentes comptent 6 tribus. Les Onagreae sont la plus grosse des tribus, et groupent Calylophus, Camissonia, Clarkia, Gaura, Gayophytum, Gongylocarpus, Hauya, Heterogaura, Oenothera, Stenosiphon, Xylonagra. Les autres tribus sont plus mineures : les Fuschieae (Fuschia), les Lopezieae (Lopezia), les Circaeae (Circaea), les Jussiaeae (Ludwigia) et les Epilobeae (Boisduvalia, Epilobium, Zauschneria). 

Intérets

Le genre Oenothera rassemble des espèces herbacées américaines. Quelques-unes ont été acclimatées en Europe. La découverte, par Hugo de Vries, en 1886, dans un peuplement d'O. lamarckiana>, d'un individu géant spontanément apparu, et dont il devait être démontré plus tard que son gigantisme est lié à un doublement du nombre des chromosomes, a été une étape importante dans l'histoire de la génétique. Une huile utilisée en cosmétique est extraite des graines de certaines espèces d'Oenother. Les fleurs des Fuchsia, à sépales et pétales rouges ou pourpres, sont très décoratives, à partir de certaines espèces améliorées par l'horticulture, de nombreuses races commerciales ont été créées. D'autres genres sont parfois rencontrés dans les jardins : Gaura, Clarkia, Oenothera..

Les genres de la famille

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Calylophus
Camissonia
Circaea
Clarkia
Epilobium
Fuchsia
Gaura
Gayophyllum
Gongylocarpus
Hauya
Heterogaura
Lopezia
Ludwigia
Oenothera
Stenosiphon
Xylonagra
Zauschneria