Plantes et botanique

Genres

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Espèces

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Salicaceae, Mirbel

Description

Distribution

Carte de repartition des SalicaceaeLes Salicaceae actuelles sont répandues essentiellement dans les zones arctiques et tempérées de l'hémisphère Nord. Elles caractérisent en particulier les lieux humides où elles se reproduisent facilement par multiplication végétative. Quelques esèces sont indigènes de l'hemisphère austral.

Appareil végétatif

Les Salicaceae sont des arbres et des arbustes, parfois de taille très réduites, certaines espèces alpines de Salix prenant la forme de coussinets étalés d'à peine quelques centimètres de haut. Ce sont des végétaux généralement caducs, plus rarement persistants.

Les feuilles sont alternes, rarement subopposées, généralement pétiolées, et munies de stipules persistantes ou caduques. Le limbe est simple, et ses marges sont simples à diversement dentées.

Anatomie

Les structures anatomiques sont banales : perideme superficiel, fibres pericycliques, macles ou prismes d'oxalate de calcium, stomates avec deux cellules parallèles à l'ostiole.

Reproduction

Les fleurs sont actinomorphes et unisexuées : les Salicaceae sont dioiques, plus rarement polygames. Elles sont groupées en chatons dressés ou pendants, et apparaissent avant ou en même temps que les feuilles au début du printemps.

Chaque fleur, apétale et asépale, est située à l'aisselle d'une petite bractée. Les fleurs mâles ont généralement 2-30 étamines libres ou soudées. Les anthères sont biloculaires, extrorses, et déhiscentes par 2 fentes longitudinales. La fleur femelle a un ovaire supère, bicarpellé et uni- à biloculaire, renfermant des ovules anatropes, ascendants et nombreux sur des placentas pariétaux ou basaux. Le style est unique (sauf chez Chosenia), court ou long, avec 2-4 stigmates.

La pollinisation est très différente chez les deux genres principaux. Chez Populus, les chatons sont pendants, non parfumés, et la pollinisation est anémophile. Il n'y a pas de nectaires, mais un disque ou une glande en forme du coupe à la base de chaque fleur. Chez Salix, les chatons sont rigides et dotés de 1-2 petites glandes protubérantes à la base de chaque fleur, glandes sécrétant du nectar parfumé attirant les insectes, particulièrement les abeilles et les papillons nocturnes, qui effectuent la pollinisation. Ainsi, au début du printemps, les saules fournissent une nourriture précieuse pour les abeilles des ruches. Le genre Chosenia est également pollinisé par les insectes.

Malgré les apparences, les caractères simplifiés (disparition du périanthe, unisexualisme, tendance au retour à l'anemogamie) des inflorescences en chatons n'illustrent pas là un état primitif, mais un état de sur-évolution régressive. Mais, dans certains genres, il subsiste quelques restes de caractères évolués, montrant une régression incomplète : nectaires sur les fleurs mâles des saules, staminodes sur les fleurs femelles, reste d'étamines. Sur un même pieds, la structure des chatons jouie d'une certaine variabilité, montrant comment l'évolution agit par petites touches, donnant un résultat hétérogène.

La question de l'existence d'un périanthe chez les Salicaceae a été des plus controversées. Toutefois, après les travaux très détaillés de Fisher (1928), il est en général admis que les nectaires des saules et la cupule des peupliers sont homologues, et qu'ils représentent le périanthe. Ces affirmations ont été corroborées par des études morphologiques et anatomiques chez de nombreuses espèces des deux genres. Les Populus seraient le genre le plus primitif, les Salix le plus évolué. Des transitions sont observées en particulier chez certains Salix de l'hémisphère Sud montrant des restes pétaloïdes non nectarifères. H. Hjelmqvist (1948) se rallie au moins partiellement à ces conclusions, mais, à son avis, il pourrait s'agir d'un périanthe dont une partie aurait une origine bractéale. Peut-être pourrait-on également envisager d'imaginer une inflorescence contractée où chaque étamine correspondrait à une fleur.

Le fruit est une capsule s'ouvrant par 2-4 valves. Les graines, de petite taille, sont nombreuses et entourées d'une aigrette de poils provenant non du funicule, comme on le pensait autrefois, mais se développant à partir du placenta (J. Takeda, 1936). Les graines renferment un embryon de petites dimensions et n'ont pas d'albumen.

Classification et phylogénie

L'existence des Salicaceae est attestée depuis le Crétacé : d'après E. W. Berry (in M. J. Fisher, 1928), il y avait environ 70 à 80 espèces de Populus au Crétacé supérieur et à l'Éocène, alors que les Salix étaient peu représentés. Dès le Miocène, le nombre d'espèces de Populus décroît, alors que celui des Salix augmente.

La place des Salicacées a été fort discutée, et il serait trop long d'énumérer les rangs divers assignés à cette famille. Elle n'a d'ailleurs été individualisée en tant que telle qu'en 1815 par C. de Mirbel, alors que l'on classait jusque-là saules et peupliers parmi les Amentaceae. Considérées comme les Apétales les plus primitives par bon nombre d'auteurs, les Salicaceae ont été rapprochées des Tamaricaceae par H. Baillon (1888), des Myricaceae et des Juglandaceae (H. Hjelmqvist, 1948 et J. Hutchinson, 1966). Une des tendances actuelles est de les situer à proximité des Flacourtiaceae et des Stachyuraceae (A. Cronquist, 1981), et de les considèrer comme des Violales arbustives, primitives, adaptées aux régions froides et ayant subi une régression très ancienne au niveau de leurs fleurs.

Déjà Linné, en 1753, reconnaît deux genres de Salicaceae : Salix, qui comptait à cette époque 29 espèces, et Populus qui admettait alors 5 espèces. On admet actuellement 3 genres, parfois étendus à 5 par certains auteurs.

Le genre Salix est représenté essentiellement dans les régions arctiques et tempérées. Toutefois, plusieurs espèces se rencontrent dans les régions tropicales ou subtropicales (Salix senegalensis en Afrique, Salix humboldtiana en Amérique du Sud, etc.). Les saules ont des chatons dressés, au moins avant l'anthèse, et plus ou moins compacts. Les bractées sont entières, rarement dentées. Le périanthe est représenté par des écailles nectarifères ou non. Le nombre d'étamines est peu élevé, le plus souvent de 2 à 5. Les filets des anthères sont allongés. N. J. Andersson (1867) divise les saules en trois groupes :
- pleiandrae à étamines nombreuses (3 ou plus),
- diandrae à 2 étamines et filets des anthères non soudés,
- synandrae à 2 étamines et filets des anthères soudés.

Le premier de ces groupes comprend des espèces des pays chauds (Inde, Égypte, Sénégal, Madagascar, Brésil, Colombie, Mexique) et quelques espèces des régions tempérées (Salix pentandra, Salix triandra, etc.). Les deux autres groupes renferment la majorité des saules d'Europe, d'Asie et d'Amérique du Nord.

Le genre Populus comprend des arbres de l'hémisphère boréal à feuilles généralement larges (Poupulus alba, P. nigra...). Ils se distinguent des saules par leurs bractées profondément découpées, par la présence d'un disque cupuliforme et par le nombre élevé de leurs étamines. Leurs chatons sont pendants et leurs fleurs pédicellées. La systématique du genre Populus est établie d'après l'organisation des bourgeons, le nombre d'étamines, la structure du pétiole.

Le genre Chosenia, créé par T. Nakai en 1920 pour un arbre coréen, est en principe adopté, ses caractères sont intermédiaires entre ceux des Salix et des Populus.

Intérets

Même si les saules et les peupliers n'ont pas un bois de très grande qualité, celui-ci est très utilisé, et la croissance rapide des arbres est avantageuse. Le bois est principalement utilisé pour la pâte à papier, les allumettes et la fabrication de caisses. Les saules, et plus particulièrement les saules pleureurs, sont des arbres d'ornement populaires, et leurs ramilles flexibles servent à confectionner des paniers. Parmi les espèces cultivées à des fins ornementales, on peut citer Salix babylonica, le saule pleureur, ses variétés et ses hybrides. Mentionnons encore que les saules ont été autrefois fort utilisés en médecine, particulièrement comme fébrifuges. L'écorce contient des glucosides, et de l'acide salicytique, molécule qui a ensuite été synthétisée sous le nom d'aspirine.

La croissance des peupliers étant rapide et leur bois fort recherché, tant dans l'industrie papetière que comme bois de déroulage, la populiculture a pris un grand développement. Un grand nombre de peupliers cultivés sont des hybrides faciles à multiplier par voie végétative. Quelquefois, le charbon de peuplier est utilisé en médecine.

Les genres de la famille

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Chosenia
Populus
Salix