Plantes et botanique

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Solanaceae, Juss.

Familles inclusesCestraceae, Salpiglossidaceae, Sclerophylacaceae, Duckeodendraceae, Goetzeaceae

Description

Distribution

Carte de repartition des Solanaceae La famille est très largement répandue dans les régions tempérées et tropicales, sur tous les continents, mais particulièrement dans l'ouest de l'Amérique du sud, où l'on trouve une quarantaine de genres endémiques, et plus secondairement en Australie et en Amérique centrale et en Amérique du sud.

Appareil végétatif

Les Solanaceae sont des herbes annuelles ou vivaces, des arbustes (Lycium, Cestrum), des lianes ou des épiphytes (Markaea), rarement de petits arbres (Datura, Cyphomandra, Dunalia). Certaines espèces sont épineuses, d'autres ont un port ericoide (Fabiana imbricata). Souvent, elles possèdent des poils glanduleux.

Les feuilles sont alternes, plus rarement quasi opposées, sans stipules, simples et entières (Nicotania), ou plus ou moins découpées et même composées pennées (Lycopersicum).

Plusieurs genres forment des tubercules. 

Anatomie

Des particularités anatomiques sont à noter, dont l'existence constante de liber interne, ce qui les distingue des Scrophulariaceae, la présence d'oxalate de calcium dans les parenchymes, celle de fibres péricycliques et médullaires, l'absence de tissu sécréteur interne, la fréquence de poils tecteurs et glanduleux qui communiquent aux plantes qui les portent une odeur vireuse.

Les Solanaceae produisent généralement des alcaloïdes, et sont par conséquent des plantes généralement assez toxiques. Les uns sont à noyau tropanine : hyoscyamine et scopolamine des Hyoscyamus, atropine de Atropa (belladone), qui est un antagoniste du système sympathique, les autres sont à noyau pyridique, comme la nicotine des Nicotania (tabac).

Reproduction

Les fleurs sont solitaires (Datura, Nirembergia, Mandragora...) ou réunies en inflorescences cymeuses, dont les structures sont troublées par des déplacements de feuilles et de fleurs et des avortements de rameaux. Ainsi chez la belladone (Atropa belladona), les feuilles sont géminées sur les axes florifères du fait de la migration de la feuille du noeud inférieur. Dans plusieurs cas, les cymes multiflores bipares deviennent pauciflores unipares. À la suite de concaulescences, elles sont internodales (Solanum nigrum) ou oppositifoliées (S. macrocarpon). Dans d'autres cas, elles apparaissent ombelliformes ou racèmiformes. C'est un phénomène qui, bien que secondaire, ne se rencontre pratiquement que chez les Solanaceae.

inflorescence des SolanaceaeL'inflorescence des Solanaceae



La fleur, très généralement bisexuées, est pentamère, avec une actinomorphie incomplète, l'axe de symétrie étant oblique. Cette tendance à la zygomorphie s'accuse chez les Salpiglossideae.

Le calice, formé de 5, rarement 3-10 lobes, souvent gamosépale, est persistant ou même accrescent, enveloppant alors le fruit (Physalis, Nicandra). Il est tubulaire ou campanulé. La corolle gamopétale, possède 5, rarement 3-10, lobes valvaires, imbriqués ou indupliqués. Elle peut être rotacée (SolanumLycopersicon), campanuliforme (Nicandra, Withania, Mandragora) ou tubulaire (Cestrum, Nicotiana). Plus rarement, elle est bilabiée (Schizanthus). 

La symetrie oblique de la fleur des SolanaceaeLa symetrie oblique de la fleur des Solanaceae



Normalement, 5 étamines égales et alternipétales, qui s'insèrent sur la corolle, l'étamine postérieure se raccourcit (Nicotiana, Petunia), puis avorte (Salpiglossis). Il ne subsiste que 2 étamines fertiles chez Schizanthus. La déhiscence des anthères, fréquemment cohérentes mais non soudées, est longitudinale ou poricide (Solanum). Elles sont bilovulaires, rarement uniloculaires.

Les carpelles, au nombre de 2, exceptionnellement de 5 (Nicandra), sont insérés sur un disque intrastaminal, hypogyne, et placés obliquement par rapport au plan antéro-postérieur de la fleur. Leur multiplication par le développement de fausses cloisons ou par pléiomérie n'est pas rare. L'ovaire, supère, renferme de nombreux ovules insérés sur de volumineux placentas axiles. Le style est unique.

évolution du gynécée des SolanaceaeL'évolution du gynécée des Solanaceae



La pollinisation est entomogame ou ornithogame, l'auto-stérilité est fréquente. 

Les fruits sont des baies indéhiscentes polyspermes (Lycopersicon, Solanum, Atropa, Capsicum, Nicandra...) ou des capsules septicides (Nicotiana), septifrages (Datura où elles sont aussi épineuses) ou pyxidaires (Hyoscyamus). Les graines sont petites, par exemple, il y en a 11000 dans un gramme pour le tabac, et albuminées. L'embryon est droit (Nicotiana) ou courbe (Atropa, Datura, Hyoscyamus...).

Classification et phylogénie

La famille, existant dès l'Eocène inférieur, est très proche des Convolvulaceae et des Polemoniaceae. Elle est apparentée aux Scrophulariaceae par l'intermédiaire des Salpiglossis et des Schizanthus, genres qui lui ont été admises parmi les Solanaceae à cause de leur liber interne. La famille est également proche des Nolanaceae, des Boraginaceae et des Gesneriaceae.

La famille peut être divisée en deux sous-familles et plusieurs tribus.

La sous famille des Cestroideae regroupe les Cestreae (Cestrum, Sessea), les Nicotianeae (Nicotiana, Fabiana, Nierembergia...), les Salpiglosseae (Salpiglossis,Reyesia), les Francisceae (Brunfelsia), les Schwenkieae (Schwenkia, Melanathus) et les Schizantheae (Schizanthus).

La sous famille des Solenoideae comprend les Solaneae (Solanum, Capsicum, Cyphomandra, Dunalia, Iochroma, Lycianthes, Physalis...), les Datureae (Datura), les Jaboroseae (Jaborosa, Salpichroa), les Lycieae (Lycium, Graboswkia) et les Nicandreae (Nicandra).

Intérets

Les Solanaceae constituent un matériel d'étude apprécié en biologie végétale, notamment dans les recherches de cytologie, de virologie (le premier acide nucléique cristallisé fut isolé du virus de la mosaïque du tabac), de génétique (l'étude des premiers polyploïdes artificiels a été réalisée à partir de chimères expérimentales entre tomate et morelle - la polyploïdie a joué d'ailleurs un rôle évolutif important au sein de la famille), d'embryologie (développement de plantes haploïdes par gynogenèse, à partir du noyau femelle, ou par androgenèse, à partir du noyau paternel). Le photoperiodisme a été découvert chez le tabac.

Une certaine aptitude des Solanaceae à la greffe a été utilisée à plusieurs reprises par la recherche biologique. Ainsi, en greffant sur un pied de jusquiame bisannuelle de première année non vernalisé, un rameau de plant vernalisé ou un rameau de tabac qui, lui n'a pas besoin de vernalisation, on rend le pied initial apte à fleurir, ce qui démontre que la vernalisation est liée à un médiateur chimique.

Mais l'intérêt des Solanaceae tient surtout à l'importance et à la diversité des produits qu'elles fournissent : pomme de terre, tomate, tabac, piments...

L'Atropa belladona est la belladone, à corolle tubuleuse brun pourpre et aux baies noir violacé de la taille d'une cerise. Toute a plante est toxique à cause de l'atropine. Le Solanum tuberosum, la pomme de terre, renferme un gluco-alcaloïde toxique, la solanine, qui disparaît lors de la cuisson : la pomme de terre doit être consommée cuite. La solanine est aussi plus concentrée dans les organes verts, comme les tubercules restés à la lumière. La pomme de terre, originaire du Nouveau Monde, a été introduite voici quatre cents ans en Europe. Espèce tétraploïde, issue d'un croisement entre deux espèces sauvages, elle fait l'objet d'importants travaux de sélection visant à améliorer les propriétés des tubercules. Les parties vertes du S. nigrum, la morelle noire, ne contiennent pas de solanine, et sont parfois consommées. La baie du S. melongena, volumineuse, allongée, violacée, est l'aubergine.

Le Lycopersicum esculentum fournit les tomates, formées de 10 carpelles ou plus. La tomate, venue d'Amérique du Sud, est inconnue à l'état sauvage, mais aurait pour ancêtre L. pimpinellifolium. Les cultivars, nombreux et adaptés à des conditions écologiques variées, offrent une large gamme de polyploïdie (2n = 12, 24, 36, 48). Au genre Capsicum appartiennent les piments doux (C. annuum), plantes annuelles des régions tempérées chaudes qui fournissent le paprika et les poivrons, riches en vitamine C, et les piments enragés dits de Cayenne ou chillies (C. frutescens), plantes pluriannuelles, subligneuses, dispersées dans les régions tropicales. Condiments appréciés, les piments ont de multiples usages culinaires (curry, goulasch, pickles).

Le fruit du Physalis alkekengi, ou coqueret, ou encore amour en cage, sert à faire des confitures. C'est une baie rouge qu'entoure une induvie vésiculeuse constituée par le calice accru après la fécondation. Le calice est accrescent aussi chez le Nicandra physaloides, du Pérou, souvent cultivé pour l'ornement. Son fruit bacciforme diffère des précédents par une division tardive de l'ovaire en 3-5 loges inégales. Le Lycium barbarum, également ornemental, est un arbrisseau aux fleurs violettes et aux baies ellipsoïdes d'un rouge écarlate. Le Mandragora officinarum, ou mandragore, de la région méditerranéenne est une plante herbacée que rend curieuse sa volumineuse racine, dont la forme rappelle un peu un tronc humain muni de deux jambes. La tige courte produit au ras du sol des fruits jaunes de la taille d'une petite pomme. Le genre Nicotiana, qui fournit le tabac, contient surtout de la nicotine. sa capsule est septicide, et les deux valves sont bifides. Les tabacs cultivés (Nicotiana tabacum et N. rustica), tous deux à quarante-huit chromosomes, originaires d'Amérique tropicale, sont des allopolyploïdes dérivant d'espèces à vingt-quatre chromosomes. Ils synthétisent la nicotine dans leurs racines et l'accumulent dans leurs feuilles.

Aussi, de nombreuses espèces de Solanaceae ont un intérêt ornemental, médicinal et alimentaire. La plupart des plantes décoratives viennent d'Amérique : Petunia aux nombreux cultivars, Datura, Cestrum, Schizanthus, Brunfelsia...

Les genres de la famille

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Acnistus
Anisodus
Anthocercis
Anthotroche
Athenaea
Atropa
Atropanthe
Aureliana
Benthamiella
Bouchetia
Brachistus
Browallia
Brugmansia
Brunfelsia
Calibrachoa
Capsicophysalis
Capsicum
Cestrum
Chamaesaracha
Coeloneurum
Combera
Crenidium
Cuatresia
Cyphanthera
Cyphomandra
Datura
Deprea
Discopodium
Duboisia
Duckeodendron
Dunalia
Dyssochroma
Espadaea
Exodeconus
Fabiana
Goetzea
Grabowskia
Grammosolen
Hawkesiophyton
Hebecladus
Henonia
Heteranthia
Hunzikeria
Hyoscyamus
Iochroma
Jaborosa
Jaltomata
Juanulloa
Latua
Leptoglossis
Leucophysalis
Lycianthes
Lycium
Lycopersicon
Mandragora
Margaranthus
Markea
Melananthus
Mellissia
Merinthopodium
Metternichia
Nectouxia
Nicandra
Nicotiana
Nierembergia
Nothocestrum
Oryctes
Pantacantha
Parabouchetia
Pauia
Petunia
Phrodus
Physaliastrum
Physalis
Physochlaina
Plowmania
Protoschwenckia
Przewalskia
Rahowardiana
Reyesia
Salpichroa
Salpiglossis
Saracha
Schizanthus
Schraderanthus
Schultesianthus
Schwenckia
Sclerophylax
Scopolia
Sessea
Solandra
Solanum
Streptosolen
Symonanthus
Trianaea
Triguera
Trompettia
Tubocapsicum
Vassobia
Vestia
Withania
Witheringia