Les Spermaphytes (sperma, graine et phyte, plantes), ou Spermatophytes ou encore Phanerogames, comprennent les végétaux les plus perfectionnés du règne végétal : les plantes à graines. Elles représentent plus de 90% des espèces végétales, et regroupent aussi bien les conifères que les plantes à fleurs.
Les Spermaphytes se distinguent essentiellement des Pteridophytes et des Prespermaphytes par la production de graines et par une fécondation réalisée par l'intermédiaire d'un tube pollinique et indépendante de l'élément liquide (siphonogamie). Les Spermaphytes ont donc marquées une étape de plus dans la conquête du globe en s'affranchissant encore plus de la présence d'eau.
La notion de graine
La graine provient de la transformation de l'ensemble macrosporange-macrospore prothallisée-jeune embryon qui se développe en parasite sur la plante mère (viviparie). Alors que chez les Prespermaphytes, l'ovule se détache de la plante mère après la fécondation et que l'embryon se développe sur le sol au dépens de réserves accumulées dans la macrospore (oviparie), chez les Spermaphytes, les premiers stades de développement du sporophyte (embryon) se font au sein du prothalle femelle, qui demeure en parasite sur la plante mère. Puis, à un stade plus ou moins précoce du développement, l'embryon se déshydrate, cesse sa croissance et entre en état de vie ralentie, protégé par l'enveloppe formée par les téguments entourant le macrosporange.
L'ensemble constitué par l'embryon, les substances de réserves et les téguments forme une graine, et se détache alors de la plante et assure la dissémination de l'espèce.
Cette dissémination est facilitée par de nombreux artifices : taille minuscule, crochets se fixant sur les animaux, soies et appendices permettant l'entraînement par le vent. La graine réalise la diffusion à distance de l'espèce et compense, par là, la fixation de la plante à son support.
La graine introduit dans le cycle vital une discontinuité fondamentale : l'embryon se trouve à l'état de vie ralentie et peut attendre que les conditions extérieures soient favorables. Par exemple, des graines enfouies dans le sol peuvent demeurer vivantes plusieurs années avant d'être remontées à la surface du sol et germer. De plus, la graine ne germera qu'après une certaine période de repos et cela même si les conditions sont favorables à la germination. C'est le phénomène de dormance des graines qui assure une adaptation des plantes aux variations climatiques des saisons : dans nos pays tempérés, les graines de nombreuses plantes disséminées à la fin de l'été ne germeront qu'au printemps, après que la dormance ait été levée par le froids hivernal. Ce dispositif évite que la venue de belles journées n'entraîne à l'automne une germination précoce qui se verrait vouée à la destruction.
Pollinisation et fécondation
La dissémination des éléments reproducteurs mâles est réalisée, comme chez les Prespermaphytes, à l'état de prothalle extrêmement miniaturisé et inclue à l'intérieur de la paroi de la microspore. L'ensemble, toujours au moins bicellulaire, constitue le grain de pollen et sa dissémination est appelée pollinisation.La fécondation est rendue indépendante de l'eau : les anthérozoïdes, toujours au nombre de deux et qui ne différencient plus de cils, sont transportés passivement à travers les tissus du macrosporange jusqu'à l'élément femelle grâce à un tube pollinique, diverticule plus ou moins allongé, formé aux dépens de l'intine du grain de pollen lors de sa germination sur la macrosporange femelle.
Groupements des feuilles sporangifères - notion de fleur
Les feuilles sporangifères mâles et femelles sont réunies en ensembles bien individualisés, épis, cônes, dans lesquels certains
voient - au moins dans le cône mâle des Conifères - une véritable fleur. Toutefois, la notion de fleur ne prend sa réelle valeur que lorsque les feuilles sporangifères sont de dimensions réduites, portées par un même rameau et protégées par une enveloppe bien spécialisée ou périanthe. Ce perfectionnement est atteint chez les Gnetopsides et caractérise pleinement les Angiospermes.
L'appareil végétatif
Les Spermaphytes sont des végétaux ligneux ou herbacés, parfois très grands (jusqu'à cent mètres). L'appareil végétatif des Spermaphytes est plus perfectionné que celui des Pteridophytes : les trachéides à ponctuations scalariformes sont remplacées par les trachéides à ponctuations aréolées (Gymnospermes) puis par des vaisseaux parfaits (Angiospermes). La ramification de type dichotomique est remplacée par une ramification de type latéral. Enfin, les tissus et les organes de la tige ne proviennent plus de la division d'une seule cellules initiale, mais du fonctionnement d'un ensemble méristématique.
Classification et phylogénie
L'embranchement des Spermaphytes forme deux sous-embranchements principaux : les Gymnospermes et les Angiospermes.
Les Gymnospermes ont des ovules nus, portés par une écaille plane dite ovulifère ou séminale. Les grains de pollen tombent directement sur le micropyle et germent au sommet du nucelle. Dans la graine, le tissu de réserve est représenté par le prothalle femelle, ou endosperme, formé avant la fécondation.Les Angiospermes ont des ovules qui sont contenus dans une cavité close, ou ovaire, dont les parois sont formés par une ou plusieurs feuilles sporangifères appelées feuilles carpellaires ou carpelles. La partie supérieure des carpelles se différencie en un stigmate sur lequel tombent et germent les grains de pollen. Le massif prothallien, réduit à 8
cellules, est appelé sac embryonnaire. Le tissus de réserve séminal est représenté par un albumen qui est le résultat d'une double fécondation. Il se forme un fruit par transformation des parois de l'ovaire en un péricarpe enveloppant complètement les graines.
Les Gnétopsides, parfois elevées au rang de sous-embrachement sous la dénomination de Chlamydospermes, sont intermédiaires entre les Gymnospermes et les Angiospermes, mais sont généralement inclus dans les Gymnospermes.