Les Gymnospermes sont des arbres ou des arbustes à feuillage persistant, à l'exception de quelques genres à feuillage décidu (mélèze, cyprès chauve de Virginie), bien représentés par les Conifères dont on connaît la valeur économique et ornementale. C'est un groupe peu compétitif qui comportait plus de 20.000 espèces, alors qu'il n'en reste qu'un millier aujourd'hui, regroupées dans deux phylums.

Le mot « Gymnosperme » a été employé pour la première fois par Théophraste (370-285 av. J.-C.) mais il a fallu attendre Adolphe Brongniard (1829) pour voir apparaître le terme Phanerogame Gymnosperme dans son acception actuelle. Au sein des Phanerogames, les Gymnospermes s'opposent aux Angiospermes par leur graine non enfermée dans un fruit. Mais sur cette définition, à laquelle s'ajoutent des nuances et de nombreux autres critères, tous les botanistes ne sont pas d'accord. Si ce groupe très ancien, très diversifié trouve parfaitement sa place dans l'arbre généalogique végétal, sa limite reste fort discutée. Les nombreux problèmes posés par son origine et par sa phylogénie témoignent de son intérêt. C'est pourquoi E. C. Jeffrey (1917) avait conclu, avec quelque exagération : « Ce groupe fournit la documentation la plus importante pour l'étude inductive des principes généraux de l'évolution présentée par quelque groupe que ce soit d'organismes vivants, végétaux ou animaux, actuel ou fossile. »

Limites et phylogénie

Le terme de gymnosperme signifie « graine nue », ce qui permet de définir cette classe végétale dans un sens large, renfermant un certain nombres de phylums arrivés à un même stade évolutif. Les gymnospermes sont les intermédiaires entre les cryptogrammes vasculaires (Ptéridophytes) et les Angiospermes.
Si on se réfère à la définition de la graine donnée par Littré : « La graine est un ovule fécondé ou non », on est en droit de considérer la notion classique de Gymnospermes, plantes à graines nues, comme parfaitement valable, l'ovule non fécondé donnant une graine stérile. Elle reste encore valable si l'on restreint cette définition au cas où l'ovule est fécondé ; il s'y forme un embryon susceptible de donner un nouveau végétal par germination. Les Gymnospermes représentent alors un stade intermédiaire entre les Cryptogames vasculaires, où la spore donne naissance à un prothalle séparé de la plante mère et sur lequel se produira la fécondation, et les Angiospermes, où l'ovule fécondé reste sur la plante mère, donnant une graine protégée par un fruit.

Emberger a modifié la définition classique de la graine en disant : « Ovule fécondé et accru en liaison permanente avec la plante mère. » Elle a permis à cet auteur de créer un embranchement, les « Prephaneogames », qui comprend la plupart des groupes ( Prespermaphytes ) placés auparavant dans les Gymnospermes et réduit celles-ci aux seules Coniferes et aux Preangiospermes.

Le terme Gymnospermes couvre une série de formes intermédiaires, pour beaucoup d'organes, entre les Ptéridophytes et les Angiospermes. Si, par exemple, on étudie l'appareil femelle, on voit l'archégone complexe des Pteridophytes se simplifier chez les Gymnospermes et encore plus chez les Angiospermes. Ce caractère intermédiaire apparaît quand on étudie les divers aspects de ces plantes, mais il faut toujours songer qu'il s'agit d'évolutions parallèles et ne pas se limiter, comme on le fait trop souvent dans les classifications, à l'utilisation d'un seul critère ; cela est commode pour l'établissement de clés dichotomiques, ce n'est pas nécessairement valable pour une classification phylétique qui doit exprimer la parenté et non la ressemblance. Suivant qu'on attache plus d'importance à un caractère qu'à un autre, on imagine des filiations diverses entre les groupes.

On voit que l'accord n'est pas fait sur les questions de classification et, comme le remarque K. R. Sporne (1965), le terme de Gymnosperme couvre un ensemble de formes à état évolutif intermédiaire entre celui des ancêtres Pteridophytes et celui des Angiospermes ; il en conclut que les Gymnospermes en tant que groupe naturel n'existent pas. Ils correspondent cependant à une coupure classique qu'il est commode de conserver.

Prenant le relais des fougères, les Gymnospermes furent dominants à l'ère secondaire : ils connurent leur apogée au Jurassique, il y a quelques 170 millions d'années, avec plus de 20.000 espèces. Détrônés à leur tour par les Angiospermes, ils ne sont plus représentés à l'heure actuelle qu'environ 1000 espèces reparties en 7-8 familles.

L'appareil végétatif

Les Gymnospermes sont des végétaux toujours ligneux, souvent arborescents. Les types biologiques sont donc peu variés, il s'agit toujours de phanérophytes ou de chaméphytes. La ramification est presque toujours monopodiale, avec souvent plusieurs types de rameaux.

Les feuilles ont un limbe généralement peu développé, elles sont astipulées. Elles vivent plusieurs années ce qui, sauf exceptions (mélèze, cyprès chauve de Virginie), fait des Gymnospermes des végétaux sempervirent. On remarquera les cas fréquent d'heterophyllie, dus souvent à des formes foliaires de jeunesse. On trouve souvent un tissus de perfusion dans les tissus du limbe, il s'agit soit d'un métaxylème centripète régressé ou d'appareil conducteur supplémentaire.

Le bois est homoxylé, et il est constitué de trachéides aréolées. Les hémicelluloses des parois sont des xylanes. Le liber est dépourvu de cellules compagnes. Les Gymnospermes possèdent un cambium très actif, leur permettant de présenter des structures secondaires très importantes, effaçant même souvent les structures primaires. Ceci explique que les Gymnospermes ont toutes un port arbustif ou buissonnant, et sont toutes des plantes lignifiées. La structure de la lignine est aussi un facteur de classification des gymnospermes : elle est uniquement constituée d'acide coniferylique (lignine de type G), alors que les angiospermes ligneuses présentent une lignine constituée à la fois d'acide coniferylique (type G) et d'acide syringyl (type S). Toutefois, certaines Chlamydospermes possèdent parfois une fraction de lignine de type S.

On trouve aussi souvent un tissus sécréteur élaborant des essences ou des résines, ce qui leur vaut parfois le nom de résineux .

Enfin, la polyploïdie est rare (5% seulement des espèces), et la multiplication végétative est quasiment inexistante.

L'appareil reproducteur

L'appareil reproducteur des Gymnospermes est constitué d'inflorescences de type monopodial (grappe ou épi) et unisexuées. L'organisation florale est variée, et on dénombre de très fréquents états préfloraux, mais les fleurs typiques sont rares du fait que le périanthe ne soit présent qu'exceptionnellement chez des espèces fossiles (Cycadeoidea, Bennettitopsides ).

Le pollen se forme, en général, par cloisonnements simultanés, généralement pourvu de sacs aérifères, sauf chez les Araucariaceae, les Cephalotaxaceae, les Taxodiaceae et les Cupressaceae. Il est presque toujours pluricellulaire, rarement syncytial. La déhiscence des sacs polliniques se fait par un exothécium. Enfin, chaque grain de pollen renferme deux gamètes mâles nus (noyaux gamétiques non vermiculaires).

Les ovules sont petits et unitégumentés. Le gamétophyte femelle est monosporé et monoprothallé. L'endosperme est massif, cellulaire quand il est définitivement constitué, avec de 1 à n archégones typiques (oosphère de grande taille, col en général court, sans canal).

La fécondation est simple, souvent très décalée par rapport à la pollinisation. On peut citer, par exemple, le cas des Pinus où un cône femelle met trois ans à mûrir après la pollinisation. Après fécondation, les cellules prothalliennes prolifèrent et se gorgent de réserves.

Enfin, la pollinisation est uniquement anémophile.

Classification

La classification des Gymnospermes est délicates, et elle a donné, et donne encore lieu à de nombreuses contreverses. Le terme de Gymnosperme oscille en fait entre un sens large ( Gymnospermes + Prespermaphytes +  Chlamydospermes ) et un sens strict ( Gymnospermes seulement constituées des Bennettitopsides et des Coniferopsides ). Enfin, un sens intermédiaire existe et a été reconnu par certains auteurs comme valable et vérifié ( Coniferopsides + Gnetopsides + Bennettitopsides ).

Toutefois, il ne faudrait jamais oublier que, même si tel ou tel choix taxonomique est fait, les trois groupes ( Prespermaphytes, Gymnopermes au sens strict, et Chlamydospermes ), parfois élevés chacun au rang d'embranchement, présentent de nombreuses différences.

Nous considérerons donc les Gymnospermes comme étant composés de trois classes, les Bennettitidopsides, les Coniferopsides et les Gnetopsides, équivalant des Chlamydospermes ou des Preangiospermes.

Les Bennettitopsides ont entièrement disparues, on les trouve du Permo-Carbonifère au Cénomannien. Les Coniferopsides sont apparues au Stéphanien, et sont encore présentes, à un ordre prés, de nos jours. Enfin, le passé des Gnetopsides est très mal connu.