Plantes et botanique

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Rutaceae, Juss.

Familles inclusesAmyrideae, Amyridaceae, Aurantiaceae, Boroniaceae, Correaceae, Cuspariaceae, Dictamnaceae, Diosmaceae, Diplolaenaceae, Fraxinellae, Fraxinellaceae, Pilocarpeae, Pilocarpaceae, Pteleaceae, Sarcodiscaceae, Zanthoxylaceae, Flindersiaceae, Ptaeroxylaceae, Rhabdodendraceae

Description

Distribution

Carte de repartition des RutaceaeLes Rutaceae ont plus ou moins une distribution cosmopolite, mais sont concentrées sous les Tropiques et dans les régions tempérés de l'hémisphère sud, particulièrement en Australie et en Afrique du sud. D'un point de vue commercial, les agrumes sont cultivées dans les régions tropicales et tempérées chaudes à travers tout le globe, notamment en région méditerranéenne, dans le sud des Etats Unis, an Afrique du sud et en Australie.

Appareil végétatif

La famille est représentée par des arbustes ou des arbres aromatiques, caducs ou persistants, plus rarement des herbes généralement vivaces (Ruta) ou des lianes herbacées (Toddalia). Les rameaux sont parfois épineux (Citrus). Les feuilles sont alternes ou opposées, simples ou composées avec un rachis ailé et un pétiole ailé et articulé (Fagara, Citrus). L'évolution foliaire conduit des feuilles composées pennées à des feuilles réduites à une seule foliole ou à une épine. Le port est arborescent chez Citrus, Poncirus et Phellodendron. Les feuilles sont simples chez Diosma, Boronia et Skimmia, et réduites à des épines chez diverses espèces appartenant à la sous-famille des Aurantioideae. Alors qu'une des caractéristiques de la famille est la présence de glandes aromatiques foliaires visibles à l'oeil nu sur les limbes foliaires, les genre Leptothyrsa et Phellodendron, en sont dépourvus. Ces glandes sont souvent aussi visibles sur les jeunes rameaux, les inflorescences, les fleurs, les fruits et les coylédons. Les stipules sont généralement absents, parfois réduits à de simples excroissances.

Anatomie

Une Rutaceae s'identifie avec netteté par son appareil sécréteur constitué par des poches sécrétrices, d'un type particulier, dites schizolysogènes. Leur formation résulte à la fois d'un écartement et de la multiplication des cellules délimitant la cavité à l'origine de la poche, et d'une lyse des cellules les plus internes de celle-ci. Ces poches, toujours très superficielles, sont d'origine épidermique. C'est ce qui explique qu'il suffit d'écraser légèrement une partie molle d'une Rutaceae pour qu'une forte odeur d'essence s'en dégage. Très abondantes sur les feuilles, elles apparaissent sous forme de points transparents. Ces poches contiennent des essences variées, des alcaloïdes, des hétérosides, des acides, notamment citrique, des saponines.

Les autres caractères anatomiques sont la présence d'un periderme sous épidermique (Citrus, Ptelea, Xanthophylum), ou au moins superficiel, de cellules à essence dans les parenchyme et d'oxalate de calcium en macles, prismes ou raphides. On trouve aussi des poils tecteurs unicellulaires isolés ou en bouquet, et parfois des poils sécréteurs.

Reproduction

Les inflorescences sont fréquemment terminales, plus secondairement axillaires, et sont des corymbes, des panicules ou des cymes, sous-tendues par des bractées. Chez quelques espèces, les fleurs sont épiphylles (Erythrobochiton). La pollinisation est entomophile.

Les fleurs, hypogynes ou rarement périgynes, sont généralement bisexuées, plus rarement unisexuées avec dioecie, actinomorphes ou plus rarement legerement zygomorphes. Le calice est persistant et campanuliforme, et est constitué par 4-5 sépales imbriqués ou plus rarement valvaires (Boronia, Correa), libres ou diversement soudés. Les 4-5 pétales, imbriqués ou valvaires, sont libres ou plus rarement partiellement connés. Il y a 4-5, 8-10 étamines ou plus, jusqu'à 60 chez Pelostigma, Citrus et Asterolasia, libres ou connées à la base, rarement soudées en un tube staminal, parfois entremêlées de staminodes. Les anthères, dorsifixes ou basifixes (Erythrochiton, Melicope), versatiles, ont une dehiscence introrse ou parfois latrorse (Dictamnus), et longitudinale. Un disque nectarifère est très généralement situé à l'intérieur de l'androcée, et celui-ci peut avoir une forme annulaire, cupuliforme, pulvinée, plus rarement colonnaire ou conique. L'ovaire est supère, profondément lobé, à 4-5 carpelles soudés formant 4-5 loges avec de nombreux ovules pendants ou ascendants, épitropes, anatropes ou hemianatropes. La placentation est axile, très rarement pariétale.

Les fleurs, typiquement pentamères, offrent de nombreuses variations, comme l'augmentation du nombre des étamines, la réduction et même la suppression des étamines épipétales, apétalie, gamopétalie, zygomorphie (Cusparia), unisexualité (Toddalia), formation d'un gynophore, semi-infère ovarie (Platyspermation). Les carpelles peuvent être incomplètement soudés, mais ceci semble plutôt être par surevolution que liée à un caractère archaïque.

La nature des fruits est assez variée : ce sont des capsules, des drupes, des samares ou des baies, parfois même des schizocarpes. Les graines sont parfois exalbuminées, et l'embryon, droit ou courbé, est généralement de grande taille.

Les fruits des Aurantioideae sont souvent des baies cloisonnées, les hespérides, propres aux agrumes (orange, citron). Les parties moyennes et externes de la paroi des carpelles donnent l'écorce du fruit (zeste). Celle ci comprend, à l'intérieur, une zone sporangieuse blanche et, à l'extérieur, de très nombreuses poches à essences, visibles à l'oeil nu, colorées en jaune par des carotenoïdes. L'épiderme interne des carpelles donnent les quartiers du fruit : il y en a autant que de carpelles. Cet épiderme devenu plus ou moins membraneux à maturité émet, lorsque le fruit est encore jeune, des poils renflés charnus qui remplissent chaque quartiers : ce sont eux qui forment la pulpe sucrée et comestible. Dans chaque quartier, on trouve une ou plusieurs graines, fixées au placenta axile : ce sont les pépins.

Classification et phylogénie

Les Rutaceae sont généralement considérées comme proches des Meliaceae, des Simaroubaceae, et, plus secondairement d'autres familles des Sapindales.

C'est une famille par enchaînement n'offrant qu'un petit nombre de caractères constants. Les Rutaceae peuvent être subdivisées en 5 sous familles (Airy-Shaw, in Willis, Dict. Fl. Pl. & Ferns 8th ed. 1973 1014) ou 7 sous familles (Engler, in Engler & Prantl, Pfl. Fam. 19 a 1931 187–359), dont les deux plus importantes sont celles des Rutoideae et des Aurantioideae.

Les Rutoideae ont un ovaire à 2-5 lobes profonds, aux carpelles séparés, seulement reliés par les styles et les stigmates. Le fruit est une baie. Elles présentent des caractères à la fois évolués et archaïques. On dénombre 5 tribus.
Les Ruteae sont des plantes herbacées et des arbustes de l'hémisphère nord (Ruta, Dictamnus et Thamnoma). Parmi les principales espèces sont à signaler, la rue (Ruta graveolens) est une herbe vivace d'Europe, à forte odeur, longtemps employée comme abortif, et qui renferme des rutosides dangereux. Les styles ne sont soudés que par leur base et par leur style. On doit considérer cette indépendance comme apparue secondairement par surevolution, et non comme les botanistes le pensaient autrefois comme un caractère archaïque. En effet, la chimitaxinomie des principes amers des Rutaceae confirme le caractère évolué des Ruta (R. Hegnauer). Les fruits sont des follicules.
Les Zanthoxyleae sont des arbres et des arbustes d'Amérique du sud et d'Australie (Melicope, Pelea, Choisya, Euodia, Fagara, Zanthoxylum).
Les Boronieae sont des herbes vivaces et des arbustes d'Australie (Eriostemon, Phebalium, Asterolasia, Correa, Boronia, Dipholaena).
Les Diosmeae sont principalement des herbes vivaces ou des arbustes, rarement des arbres, d'Afrique du sud (Diosma, Calodendrum, Barosma, Agathosma, Macrostylis).
Les Cusparieae sont des arbustes et des arbres d'Amérique du sud (Flindersia, Esenbeckia, Galipea, Cusparia et Ravenia).

Les Toddaloideae ont un ovaire entier, non lobé, ou avec 2-5 légers lobes, et 2-5 carpelles partiellement ou complètement soudés. Le fruit est formé de 2-4 petites drupes ou est une drupe à la peau épaisse. Ce sont principalement des arbres et des arbustes des régions tropicales et tempérées de l'ancien monde (Phellodendron, Ptelea, Amyris, Vepris, Toddalia, Skimmia).

Les Rhabdodendroideae ont un ovaire avec 2-5 lobes et des carpelles soudés, se distinguant par un réceptacle en forme de boule. Cette sous-famille ne comprend qu'un seul genre d'arbres, Rhabdodendron.

Les Aurantoideae ont un ovaire entier, et le fruit est une grosse baie pulpeuse. Elles montrent des caractères primitifs comme la multiplicité des étamines groupées en phalanges, le nombre de carpelles supérieur à 5, le port ligneux arboré, les feuilles à nombreuses folioles et des caractères évolués comme la soudure complète des carpelles, les feuilles unifoliolées, les graines exalbuminées, la polyembryonie. Les fleurs sont habituellement très odorantes (Aegle, Citrus, Atalantia, Glycosmis, Murraya, Clausena, Micromelum). 

Intérets

Les Rutaceae sont des plantes à la chimie rès riche et variée. La fraxinelle (Dictamnus albus) est une plante vivace habitant l'Eurasie tempérée, qui contient une essence inflammable ainsi que, dans les racines, des saponines et des alcaloïdes. Les Pilocarpus, arbustes originaires d'Amérique tropicale, produisent la pilocarpine, alcaloïde antagoniste de l'atropine. Certaines sont sources de résines (Melicope), d'aromes (Acronychia, Melicope), de poison pour poissons (Acronychia), etc.

Les Choisya ternata, du Mexique, et Skimmia japonica, du Japon, sont des Rutaceae ornementales.

Mais la famille est surtout célèbre par le genre Citrus, dont l'origine se trouve dans les pays de mousson : Inde, Chine, Nouvelle-Guinée et Polynésie. C'est dans cette aire que sont nés les agrumes. Ces arbres de petite taille résultent d'une longue évolution débutant certainement avant l'isolement de l'Australie. C'est à partir d'espèces acides et amères que se sont créées les espèces comestibles actuelles ; leur délimitation spécifique est très difficile, la pollinisation entomophile ayant provoqué la naissance d'hybrides complexes. Les principales espèces utiles sont le bigaradier (Citrus aurantium), dont on tire différentes essences (néroli, petit grain, fleur d'oranger) et dont le fruit est utilisé en confiturerie ; la bergamote (C. bergamia) dont on extrait de l'acide citrique et une essence qui entre dans la fabrication de l'eau de Cologne ; les orangers doux (C. sinensis), natifs du Sud-Est asiatique, qui se sont répandus dans la plupart des régions tropicales et subtropicales et dont les très nombreux cultivars occupent une place prépondérante dans le commerce et l'industrie des fruits frais, jus de fruits, essences et parfums ; les mandariniers (C. nobilis), introduits plus tardivement en Europe et en Amérique ; les clémentines, obtenues par le R.P. Clément, en 1902 en Algérie, qui sont des hybrides mandarine et orange et dont les fruits n'ont plus de pépins. Parmi les autres Citrus importants, il faut signaler le cédratier (C. medica) ; le citronnier (C. limonia), qui contient de fortes quantités d'acide citrique et plusieurs vitamines antiscorbutiques ; les pamplemousses (C. maxima), originaires de Polynésie et de Malaisie ; la lime (C. aurantiifolia), aux fruits très acides (7 à 8 % d'acide citrique), riches en vitamine C ; les grapefruits ou pomelos (C. paradisi), issus d'une mutation de pamplemoussier ou de son hybridation avec un oranger. Les fruits des kumquats (Fortunella japonica), agrumes très résistants au froid, sont employés en confiserie. De nombreux hybrides artificiels ont été créés récemment : tangelos (mandarine et pomelo) ; tangor (mandarine et orange), par exemple. La polyembryonie, fréquente chez les agrumes, est généralement nucellaire ; les embryons ont alors toutes les caractéristiques de la plante mère. La parthénocarpie se rencontre chez divers cultivars et hybrides, les fruits sont alors sans pépins. La plupart des espèces ont 2n = 18 chromosomes ; cependant, des polyploïdes sont connus. L'interfertilité générale des Citrus conduit à penser que l'hybridation a joué un rôle majeur dans l'évolution du genre. L'hétérozygotie est considérable. La majorité des variétés commerciales a pris naissance depuis relativement peu de temps. L'Antiquité n'a probablement connu que le cédratier ; le bigaradier aurait été introduit au Xe siècle, le citronnier au XIIIe siècle et l'oranger doux au XIVe siècle.

D'autres genres, moins connus, produisent des fruits comestibles : Clausena, Limonia, Triphasia...

Enfin, certaines espmèces sont exploitées pour leur bois (Citrus, Merrillia, Micromelum, Murraya, etc. ).

Les genres de la famille

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Acmadenia
Acradenia
Acronychia
Adenandra
Adiscanthus
Aegle
Aeglopsis
Afraegle
Agathosma
Almeidea
Amyris
Angostura
Apocaulon
Araliopsis
Asterolasia
Atalantia
Balfourodendron
Balsomocitrus
Bergera
Boenninghausenia
Boninia
Boronia
Bosistoa
Bottegoa
Bouchardatia
Brombya
Burkillanthus
Calodendrum
Casimiroa
Cedrelopsis
Chloroxylon
Choisya
Chorilaena
Citropsis
Citrus
Clausena
Clymenia
Cneoridium
Coatesia
Coleonema
Comptonella
Conchocarpus
Correa
Crowea
Cusparia
Decagonocarpus
Decatropis
Decazyx
Dictamnus
Dictyoloma
Dinosperma
Diosma
Diphasia
Diphasiopsis
Diplolaena
Drummondita
Dutailliopsis
Dutaillyea
Empleurum
Eremocitrus
Eriostemon
Ertela
Erythrochiton
Esenbeckia
Euchaetis
Euxylophora
Evodiella
Fagaropsis
Feroniella
Flindersia
Fortunella
Galipea
Geijera
Geleznowia
Glycosmis
Halfordia
Haplophyllum
Helietta
Hortia
Ivodea
Kirkia
Kodalyodendron
Leionema
Leptothyrsa
Limnocitrus
Limonia
Lubaria
Lunasia
Luvunga
Maclurodendron
Macrostylis
Medicosma
Megastigma
Melicope
Merope
Merrillia
Metrodorea
Microcitrus
Microcybe
Micromelum
Monanthocitrus
Monnieria
Muiriantha
Murraya
Myrtopsis
Naringi
Naudinia
Nematolepis
Neobyrnesia
Neoraputia
Neoschmidia
Nycticalanthus
Oricia
Oriciopsis
Orixa
Oxanthera
Pamburus
Paramignya
Peltostigma
Pentaceras
Phebalium
Phellodendron
Philotheca
Phyllosma
Pilocarpus
Pitavia
Pitaviaster
Platydesma
Pleiospermium
Plethadenia
Polyaster
Pomphidea
Poncirus
Pseudiosma
Psilopeganum
Ptaeroxylon
Ptelea
Raputia
Raputiarana
Rauia
Ravenia
Raveniopsis
Rhabdodendron
Rhadinothamnus
Ruta
Rutaneblina
Sarcomelicope
Sargentia
Severinia
Sheilanthera
Sigmatanthus
Skimmia
Spathelia
Spiranthera
Stauranthus
Swinglea
Teclea
Tetractomia
Tetradium
Thamnosma
Ticorea
Toddalia
Toddaliopsis
Toxosiphon
Tractocopevodia
Triphasia
Vepris
Wenzelia
Zanthoxylum
Zieria