Plantes et botanique

Genres

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Espèces

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Podocarpaceae, Endlicher

Familles inclusesNageiaceae, Saxegotheaceae, Phyllocladaceae

Description

Distribution

L'aire de répartition des Podocarpaceae actuelles est très disjointe, bien que concentrée en Australasie. Trois genres monospécifiques sont des endémiques stricts : Microcachrys en Tasmanie, Acmopyle en Nouvelle-Calédonie, Saxegothaea dans le sud du Chili, ce dernier genre étant le seul de la famille n'étant pas du tout australasien. De nombreuses espèces ont une distribution très limitée dans l'espace. Quelques genres, comme Dacrydium, Lepidothamnus, Nageia, Podocarpus et Prumnopitys ont des espèces à répartition plus vaste, puisque étendue en Asie continentale et en Amérique tropicale.

Cette répartition s'explique par l'ancienneté géologique de la famille. Elle offre également un intérêt biogéographique, car elle paraît témoigner de migrations australes très anciennes et même de connexions entre les îles Australes, l'Asie et l'Amérique comme le suggère la répartition de Phyllocladus et surtout de Dacrydium.

Appareil végétatif

Il s'agit d'arbres ou d'arbustes persistants. Les feuilles sont spiralées ou plus rarement opposées. L'appareil végétatif est très varié et ne permet pas de caractériser la famille. On y rencontre en effet, suivant les genres et les espèces, toutes les structures morphologiques existant chez les Gymnospermes. Ainsi, le genre Phyllocladus comporte deux types de rameaux, phénomène fréquent chez les Pinales : des auxiblastes portant des feuilles rudimentaires caduques, à l'aisselle desquelles se développent des rameaux courts aplatis ou cladodes, simulant une feuille de Magnolopside ; ce cladode chlorophyllien porte entre ses échancrures des feuilles rudimentaires. Le genre Podocarpus, à lui seul, montre tous les types de feuillage rencontrés chez les Gymnospermes : feuilles en aiguilles plus ou moins épaisses de type Pinales ; feuilles appliquées contre la tige de type cupressiforme ; feuilles à limbe bien marqué, de type feuille de laurier ; feuilles à limbe très large de type Araucaria. Un appareil sécréteur de résines se retrouve dans les tiges et les feuilles.

Une autre singularité de la biologie des Podocarpus est l'existence de nodosités radicales dans lesquelles vit un champignon. On lui rapporte la propriété que possède ces arbres de vivre dans un sol dépourvu d'azote. Une espèce, Parasitaxus ustus, endémique de Nouvelle-Calédonie, est le seul représentant des Gymnospermes dont le mode de vie est essentiellement parasite.

Reproduction

Les Podocarpaceae sont habituellement décrites comme dioïques, mais la monécie existe aussi.

Le cône mâle est solitaire et terminal, ou assemblés en petits groupes souvent spiciformes, et axillaires. Ils sont fréquemment amentiformes. Sessiles ou pédonculés, ils possèdent de nombreuses microsporophylles imbriquées et spiralées, portant chacune deux sacs polliniques.

Les grains de pollen présentent deux particularités intéressantes : ils sont souvent munis de 1-2 ballonnets formés par des décollements de l'exine (caractère commun avec beaucoup de Pinales) et ils comportent, en plus des noyaux migrant dans le tube pollinique, plusieurs noyaux prothalliens (caractère commun avec les Araucariaceae).

L'appareil femelle est caractéristique de l'ordre. Les cônes femelles , mûrissant en un an, sont axillaires ou terminaux, solitaires ou parfois assemblés en groupes spiciformes. Les macrosporophylles, en nombre variable, sont spiralées et uniovulées. Parfois, seules les apicales sont fertiles, d'autres fois le cône femelle est réduit à quelques macrosporophylles charnues.

Après la pollinisation, l'ovule se renverse sur lui-même ; le micropyle se trouve ramené près du point d'insertion de l'appareil femelle. On peut donc parler, à maturité, d'ovule anatrope, ce qui est un cas unique chez les Coniferopsides. En même temps, il s'est recouvert d'une deuxième enveloppe qui a reçu le nom d'épimatium.

Parallèlement à ces transformations, il se développe un pédoncule plus ou moins charnu qui porte l'appareil femelle : c'est le pied qui a donné son nom à l'ordre.

L'interprétation de cet appareil reproducteur, surtout de l'épimatium apparemment aberrant au sein des Gymnospermes, fut difficile du fait de la concrescence de toutes les pièces entre elles à maturité. Deux explications furent fournies :

- selon R. Pilger, l'épimatium représente la bractée axillant l'ovule et entoure ce dernier à maturité ; l'appareil femelle est une fleur, l'épimatium a valeur de feuille carpellaire (dispositif menant à l'angiospermie) ;

- selon O. Hagerup, l'épimatium correspond à la concrescence entre un axe secondaire et ses préfeuilles, l'ovule avec son tégument étant une des productions de cet axe secondaire ; l'ensemble de l'appareil femelle est donc une inflorescence ou cône et l'épimatium est l'équivalent de l'écaille ovulifère des Pinales.

Cette seconde interprétation a été confirmée par C. Lemoine-Sébastian qui a suivi l'ontogenèse de l'ovule et mis en évidence les traces vasculaires permettant d'identifier ses différents composants.

Dans ses grandes lignes, le cycle de reproduction sexuée des Podocarpaceae est semblable à celui des autres Gymnospermes ; il s'effectue le plus souvent en un an, dans les espèces étudiées jusqu'à maintenant. Lorsque la graine est mûre, l'épimatium et le pied sont souvent charnus et même quelquefois vivement colorés.

Les semences de Podocarpaceae évoquent donc beaucoup plus un fruit d'Angiosperme qu'un cône de Gymnosperme. La germination des graines est épigée ; la plantule est dicotylédonée.

Classification et phylogénie

La famille est connue à l'état fossile dans l'hémisphère Sud depuis le Secondaire (Jurassique et Crétacé). La présence de restes fossiles dans l'hémisphère Nord est encore controversée. De nombreux genres de la famille sont parfois séparées dans leurs familles propres : Nageia (Nageiaceae), Saxegothaeae (Saxegotheaceae) et surtout Phyllocladus (Phyllocladaceae, Besseay 1907), genre le plus atypique de la famille.

Intérets

Les genres Podocarpus et Dacrydium ont une importance écologique dans les forêts montagnardes des zones intertropicales et équatoriales ; ils constituent parfois des peuplements forestiers stables en mélange avec les feuillus. Le genre Podocarpus, par sa présence dans les trois continents austraux, son grand nombre d'espèces et leur variation morphologique, peut être qualifié de "pin" de l'hémisphère Sud. Les Podocarpus et Dacrydium présentent un intérêt économique dans les forêts de l'hémisphère Sud où leur bois est apprécié. Les Podocarpaceae sont rares en Europe, car peu rustiques.

Les espèces de la famille