Plantes et botanique

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Rafflesiaceae, Dum.

Familles inclusesPatmaceae, Pistiaceae, Apodanthaceae, Cytinaceae, Mitrastemonaceae

Description

Les Rafflesiaceae regroupent des espèces parasites, dont seules les parties reproductrices ressembles à des Angiospermes. Malgré cela, les fleurs de Rafflesia atteignent 1,5 m de diamètre pour un poids de plus de 7 kilogrammes, et sont les plus grosses fleurs connues actuellement.

Distribution

Carte de repartition des RafflesiaceaeLa famille se rencontre dans les régions subtropicales à tropicales du monde entier, avec une plus grande diversité en Asie. A noter, le genre Cytinus qui est plus septentrional, puisque présent sur le pourtour méditerranéen.

Appareil végétatif

Les Rafflesiaceae sont des endoparasites, puisant les ressources necessaires dans les tiges et les racines d'autres plantes. Leur appareil végétatif est extrement réduit : il est de type thalloide ou encore s'apparente à un mycelium ramifié et croissant dans le cambium de la plante hôte. Les feuilles sont de ce fait totalement absentes, et, mis à part quelques bractées écailleuses axillant parfois les fleurs, ces dernières sont les seules parties visibles de la plante.

Chez certaines espèces, le pseudo-mycélium pénètre dans les points de croissance des parties aériennes ou souterraines de l'hôte, et le parasite peut se développer synchroniquement avec la plante hôte. Ainsi, chez l'espèce iranienne Pilostyles haussknechtii qui parasite les tiges d'Astralagus, les fleurs parasites sont situées très régulièrement par paires à la base des feuilles de l'hôte produites au début de la période de croissance. Par ailleurs, une espèce japonaise de Mitrastemon qui parasite les racines de Quercus produit ses fleurs dans un "rond de sorcière" annuel correspondant à une zone située quelques centimètres à l'intérieur du périmètre racinaire de la plante hôte. Les Rafflesiaceae émettent dans les racines ou les tiges de leurs hôtes, au niveau du bois et du liber, donc au contact de la sève, soit des cordons à vascularisation discontinue comme chez le cytinet (Cytinus hypocistis), soit de simples filaments ramifiés, sans trace de vascularisation, qui ne sont pas sans rappeler le thalle des champignons. Sur ce réseau végétatif se développeront les bourgeons toujours vascularisés : ils percent l'écorce de l'hôte et donnent naissance à des fleurs. 

Reproduction

Les fleurs sont actinomorphes, rarement bisexuées (Mitrastemon) et plus généralement unisexuées, avec dioecie ou monécie, sont solitaires et terminales, plus rarement groupées en épis. Elles sont généralement axillées par des bractées squamiformes.

Apétales, elles se composent de 5 ou 10 (Sapria) sépales, unisériés ou bisériés (Sparia), parfois pétaloides (Rafflesia), libres ou soudés à la base et imbriqués. Les fleurs mâles possèdent une androcée portée par un androphore, avec 5-100 étamines soudées à l'androphore, et disposées sur 1-4 verticilles. Les anthères sont sessiles, biloculaires, à dehiscence extrose, longitudinale, transversale ou poricide. Chez les fleurs femelles, on trouve un ovaire supère, semi-infère ou infère, porté par un gynophore. Il y a 4-8 carpelles et une seule loge, plus rarement 3-10 loges irrégulières (Rafflesia), formées par intrusion placentaire. Les ovules sont très nombreux, hemianatropes à anatropes, sur des placentas pariétaux. Le style est souvent absent, et les stigmates sont discoides, capités ou diversement lobés.

Le fruit est une baie ou une capsule à dehiscence irrégulière. Les graines, minuscules et très nombreuses, sont munies d'un endosperme.

Classification et phylogénie

Les Hydnoraceae sont la famille la plus proche des Rafflesiaceae. Mais, les affinités sont incertaines : plusieurs spécialistes rattachent les Rafflesiaceae aux Aristolochiaceae en raison de leur périanthe similaire, mais cette association n'est pas probante. En effet, malgré la présence d'un gynostème, les ovules sont unitégumentés, les fruits charnus sont des baies, et les embryons sont indifférenciés.

Les Rafflesiaceae ont été divisées en 4 tribus. Les Mistrastemoneae ont des fleurs bisexuées et solitaires, le seul genre est Mitrastemon, du sud-est asiatique et de l'Amérique centrale. Les Apodantheae ont des fleurs unisexuées et solitaires, petites, des étamines en 2-4 anneaux sur la colonne centrale, et à l'ovaire infère avec 4 placentas ou 1 placenta continu. Les genres principaux sont Adopanthes, Pilostyles, Berlinianche d'Amérique tropicale, d'Afrique tropicale et d'Iran. Les Rafflesieae ont des fleurs unisexuées et solitaires, de grande taille, avec des étamines disposées sur 1 anneau et un ovaire infère avec plusieurs loges irrégulières : Rafflesia, Sapria, Rhizanthes, genres du sud-est asiatique, d'Inde et d'Indonésie.Enfin, les Cytineae ont des fleurs unisexuées, groupées en grappes, avec des étamines sur 1 anneau et un ovaire infère à 8-14 placentas. Les genres principaux sont Cytinus et Bdallophton, genres du bassin méditerranéen, du sud de l'Afrique, de Madagascar et du Mexique.

Certains botanistes isolent Mitrostemon dans une famille distincte, placée entre les Rafflesiaceae et les Hydnoraceae. 

Les genres de la famille

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Apodanthes
Bdallophytum
Berlinianche
Cytinus
Mitrastemon
Pilostyles
Rafflesia
Rhizanthes
Sapria