Plantes et botanique

Genres

86 connus

50 décrits

taux : 11.7 %

Espèces

659 connues

0 décrites

taux : 0.0 %

Apiaceae, Lindl. , Nat. Syst. Bot., ed. 2 21. 1836

SynonymieUmbelliferae

Familles inclusesCoriandraceae, Daucaceae, Hydrocotylaceae, Saniculaceae

Description

Plus communément appelées Ombellifères en raison de leurs inflorescences caracteristiques, les Apiaceae représentent la très grande majorité de l'ordre des Apiales. Elles se caractérisent donc par leurs inflorescences, leurs fruits et leur composition chimique particulière, composée de nombreux éléments aromatiques, qui se retrouve dans le goût, l’odeur, et même la toxicité de beaucoup de ses membres.

Plusieurs Apiaceae étaient connues des anciennes civilisations. La famille était ainsi connue sous le nom de Narthekodes par Theophraste et le mot grec narthrex fut remplacé par ferula en latin. Dans l'art grec, Dionysos est souvent représenté avec un Ferula à la main. Les Apiaceae semblent aussi être la première famille de plantes à fleurs reconnue en tant que telle par des botanistes, vers la fin du seizième siècle, même si les espèces des régions tempérées de l'Ancien monde furent connues ultérieurement. Ce fut aussi le premier groupe de plantes faisant l'objet d'une étude systématique publiée par Robert Morison en 1672.

Cette famille, dans laquelle l'effort évolutif des Apiales s'épanouit, est remarquable par son extrême diversité au sein d'une parfaite unité.

Distribution

Carte de repartition des Apiaceae La famille est présente dans la majeure partie du globe, mais elle est plus commune dans les régions montagneuses tempérées et relativement rare dans les régions tropicales. Ses trois sous-familles ont une distribution caractéristique. La plus grande, les Apioideae est bipolaire, mais surtout développée en Eurasie, les Saniculoideae sont aussi bipolaires, mais surtout distribuées dans l'hémisphère sud, et les Hydrocotyloideae sont surtout présentes dans l'hémisphère sud.

Environ deux-tiers des espèces sont originaires de l'Ancien Monde. Les Apioideae sont présentes à 80% dans l'Ancien Monde, les Hydrocotyloideae à 60% dans le Nouveau Monde, avec presque 90% des espèces se trouvant dans l'hémisphère sud, où elles représentent une part significative de la flore des régions tempérées australes. La sous-famille des Saniculoideae est presque également répartie entre l'Ancien et le Nouveau Monde. Cela reflète la longue histoire de l'évolution et de la différenciation de cette famille.

Plus secondairement, plusieurs distributions étonnantes se rencontrent chez les Apiaceae : Drusa glandulosa, une espèce endémique des iles Canaries, est très proche des espèces chiliennes de Bowlesia et d'Homalocarpus, mais aucune explication n'a été trouvée pour un éloignement géographique aussi important. De même, Naufraga balearica éndémique de Majorque, une espèce récemment découverte, est très proche des genres sud-américains.

Appareil végétatif

L'appareil végétatif est un facteur de diversité dans la famille. Presque toutes les Apiaceae sont des herbes annuelles, bisannuelles, pluriannuelles ou vivaces, disposant d'un puissant appareil souterrain. Les tiges feuillées et florifères sont hautes de plusieurs mètres chez certaines espèces. Elles sont suvent creuses, parfois pleines. Quelques Azorella forment des gazons ou des coussins denses qui peuvent couvrir de grandes surfaces. D'autres genres sont rampants (Hydrocotyle), stolonifères (Schizeilema), en rosette (Gingidia).

Plusieurs espèce herbacées sont plus ou moins ligneuses, mais des arbres et des arbustes se rencontrent également, notamment dans le genre Bupleurum, Myrrhidendron et Eryngium. D'autres genres comme Hydrocotyle posèdent des espèces aquatiques ou semi-aquatiques.

Les feuilles, toujours alternes et engainantes, sont d'une diversité surprenante : tous les intermédiaires existent, suivant les espèces, entre des feuilles très petites et des feuilles géantes, des feuilles à limbe simple et entier et des feuilles très découpées, pinnatifiques à pinnatiséquées ou ternées, ou même divisées en éléments filiformes. Chez les Bupleurum, la feuille est réduit à la gaine imitant un limbe à nervation parallèle. Il n'y a pas de stipules, sauf chez les Hydrocotyloideae.

Dans les genres Eryngium et Echinophora, l'appareil végétatif est muni d'épines acérées au niveau des feuilles et des inflorescences.

Anatomie

Comme les Araliaceae, les Apiaceae possèdent, dans tous leurs organes, des canaux sécréteurs de gommes-résines ou d'huiles essentielles et certaines d'entre elles sont très aromatiques.

Les caractères anatomiques sont très homogènes : présence de canaux sécréteurs à essence, absence d'oxalate de calcium sauf chez Eryngium, parfois, poils tecteurs variés.

La racine montre une structure primaire à deux faisceaux ligneux, et une structure secondaire pourvue généralement d'un parenchyme ligneux cellulosique et d'un parenchyme cortical plus ou moins résorbé. Les canaux sécréteurs sont localisés dans le pericycle face aux faisceaux ligneux (structure primaire) oui dans le liber et le parenchyme cortical (structure secondaire). La tige ne présente pas de periderme mais des îlots de collenchyme sous épidermiques, saillants à l'extérieur et donnant à la tige un aspect cannelé. On trouve aussi un cercle de faisceaux libéro-ligneux, réunis au niveau du bois par du sclerenchyme, mais pas de fibres péricycliques. La moelle est souvent résorbée : les tiges sont fistuleuses. Les canaux sécréteurs sont localisés dans le parenchyme cortical et à la périphérie de la moelle, au voisinage du bois primaire. Parfois, en outre, on en trouve aussi dans le liber, l'endoderme et le pericycle. Certaines tiges présentent un appareil libéro-ligneux de structure anormale : faisceaux libéro-ligneux médullaires en nombre variable (Ferula), disposés sans ordre ou formant un ou plusieurs cercles à orientation normale ou inverse, ces faisceaux pouvant être réunis en groupes de 3-4, opposés par le pôle ligneux.

Reproduction

L'inflorescence est une ombelle, pouvant définir la famille. L'ombelle est constituée par des pédoncules floraux, ou rayons, divergeant sensiblement d'un même point, les fleurs s'épanouissent toutes à un même niveau. Chaque rayon est axilé, en principe, par une bractée, mais seules les plus externes persistent généralement et forment l'involucre de l'ombelle. Chez Astrantia, ces bractées deviennent pétaloïdes, chez les Eryngium, elles sont foliacées et épineuses. Chez certaines espèces d'Hydrocotyle et d'Azorella, l'ombelle est très modifiée, réduite à une fleur. Chez Petagnia, l'ombelle est composée de petites cimes bipares.

Les fleurs les plus périphériques sont mûres les premières, ce qui s'explique en considérant que l'ombelle est une grappe dont l'axe est réduit à un réceptacle extrêmement court. Chez certaines espèces, la fleur centrale est morphologiquement différente : chez Daucus carotta, elle est rouge alors que les autres sont blanches, ce qui a permis à certains auteurs de penser que l'ombelle dériverait d'une cyme plutôt que d'une grappe.

L'ombelle simple est rarement isolée. Elle est à son tour groupée en inflorescence (grappes d'ombelles, cymes d'ombelles, ombelles prolifère où des ombelles se succèdent le long de l'axe principal), chez la majorité des cas, les ombellules (ombelles primaires) sont disposées en ombelles. On dit alors que l'on a des ombelles composées formées d'ombelles d'ombellules avec involucres et involucelles. Les fleurs sont aussi disposées côte à côte, par dizaines, centaines ou même milliers, à la surface de toutes les ombellules juxtaposées, surface tapissée d'étamines et de pistils nectarifères, parfumée, et se prêtant admirablement au jeu des insectes pollinisateurs. Ces grands ensembles floraux tendent à s'organiser.

Les inflorescences ainsi constituées tendent à simuler une fleur. Les pétales les plus externes des fleurs périphériques deviennent plus grands et donnent l'aspect d'une corolle géante (Daucus carotta, Turgenia latifolia, Artedia squamata, etc), jouant ainsi un rôle attractif pour les insectes pollinisateurs. L'impact visuel est encore accru par une augmentation du nombre et de la taille des ombellules, et un rapprochement des fleurs individuelles.

Chez les Echinophora s'observe une remarquable réduction de l'inflorescence : une fleur centrale limitée à son gynécée est entourée par un cercle de fleurs à périanthe très zygomorphes et réduites à leur androcée. L'ensemble est comparable à une fleur, avec ses pétales, ses étamines périphériques et ses carpelles centraux.

l'ombelle des ApiaceaeFig. 1 : L'ombelle des Apiaceae. A - Ombelle et ombellules dépourvues d'involucre et d'involucelle chez Foeniculum vulgare; B - Ombelle et ombellules munies d'involucre et d'involucelle chez Daucus carotta; C - Ombelle réduite et ombellules munies d'involucelles chez Aethusia cynapium; D - Ombelle capituliforme aux rayons nuls chez Eryngium planum


Les Brassicaceae présentent parfois des phénomènes analogues, lorsque la grappe devient aplatie et très condensée, et il est intéressant de remarquer cette convergence morphologique entre deux familles éloignées l'une de l'autre. De telles inflorescences, facilement parcourues par les insectes, ont l'avantage de permettre une pollinisation en série, un seul animal fécondant un grand nombre de fleurs.

La plupart des Apiaceae sont pollinisées par les insectes, principalement des mouches, moustiques, ou par certaines abeilles et papillons non spécialisés. L'autofécondation est pourtant fréquente : les pistils sont souvent pollinisés par les anthères des fleurs adjacentes dans la même ombelle. L'absence presque totale d'hybridation est un caractère curieux de la famille.

Souvent, les ombelles sont protandres, même si certains genres comme Hydrocotyle et Sanicula sont protogynes, de sorte que l'autopollinisation est difficile. La différenciation sexuelle chez les ombelles est très marquée dans certains cas, et varie d'un genre à l'autre, selon le degrés de protandrie, allant de quelques fleurs mâles par ombelles à des ombelles exclusivement composées de fleurs mâles. Qui plus est, il existe chez quelques espèces des tendances à l'agencement des fleurs mâles autour des fleurs femelles. Morphologiquement et biologiquement, l'ombelle tend à devenir un pseudanthe et à s'organiser comme une fleur : ce degrés d'organisation est très comparable à celui des capitules des Asteraceae.

la fleur des ApiaceaeFig. 2 : La fleur des Apiaceae : A, B et D - Détail d'une fleur chez Foeniculum vulgare,
ainsi que sa coupe longitudinale et son diagramme;
C - Détail d'une fleur chez Scandix pecten-veneris

La fleur est le principal facteur d'unité. Petites, généralement hermaphrodites et actinomorphes, elles sont épigynes. Le périanthe est constitué d'un calice réduit ou courtement tubulaire et adné au gynécée, et de 5 pétales libres.

L'androcée consiste en 5 étamines libres. L'ovaire est infère et biloculaire, composé de 2 carpelles antéro-postérieurs soudés suivant un plan appelé commissural. Chaque loge renferme un ovule unique, anatrope et pendant. A la base des deux styles se trouvent deux disques nectarifères, appelés stylopodes, dont la position très superficielle, soutenant les styles, permet la pollinisation par les Diptères, insectes dont la trompe buccale est courte. Les variations de ce schéma floral sont très limitées : des corolles plus ou moins zygomorphes avec des pétales externes plus grands et radiés, ou des fleurs unisexuées. Le stylopode est un organe caractéristique de la famille qui varie beaucoup en forme, taille, couleur et sécrétion nectarifère.

le fruit des ApiaceaeFig. 3 : Le fruit des Apiaceae. A et B - Détail d'un fruit chez Foeniculum vulgare,et
sa coupe longitudinale; C et D - Détail d'un fruit
chez Aethusia cynapium,et sa coupe longitudinale;
E - Détail du fruit chez Scandix pecten-venris

Le fruit est facteur à la fois d'unité et de diversité dans la famille.

Facteur d'unité, il est toujours un diakène : sec et indéhiscent, il se sépare, à maturité, en deux méricarpes représentant chacune un akène. Les méricarpes séparés restent, jusqu'à leur dispersion, suspendus, par leur face commissurale, aux deux branches d'un système ligneux en Y, le carpophore, axe du fruit détaché des tissus environnants. Dans les parois de chaque méricarpe existent des faisceaux libéro-ligneux et des canaux sécréteurs méridiens. des cristaux d'oxalate de calcium peuvent être présents dans le péricarpe.

Facteur de diversité, le fruit est modulé suivant les formes les plus variées. Il est globuleux, ovoïde ou lenticulaire, aplati, parallèlement ou perpendiculairement à la commissure ; il est glabre ou poilu, lisse, verruqueux, hérissé de pointes ; ou bien il porte des crêtes ou ailes méridiennes avec les faisceaux conducteurs et les canaux sécréteurs méridiens réalisent les combinaisons les plus différentes. Tous ces caractères sont utilisés pour la distinction des genres, et sont rattachés au mode de dispersion. Certains fruits ont des constructions remarquables qui ressemblent peu à ceux des Apiaceae typiques, comme ceux des Petagnia, Scandix, Thecocarpus.

La graine possède un albumen gras et plat ou concave, dit commisural, et un petit embryon.

Classification et phylogénie

Les Apiaceae sont généralement divisées en 3 sous-familles et plusieurs tribus, selon le système proposé par Drude en 1898. D'autres classifications ont été présentées ultérieurement, notamment celle du russe Kozo-Poljansky en 1915 qui était fondée sur des caractères anatomiques du fruit. L'identification des Apiaceae est généralement difficile, seul les caractères anatomiques des fruits peuvent réellement permettre une identification certaine. En effet, le grand nombre de genres et la variabilité des autres caractères (feuilles, fleurs, etc) en leur sein illustrent la complexité des Apiaceae.

Les trois sous-familles sont naturelles, mais leur division en tribus, particulièrement chez les Apioideae, n'est pas entièrement satisfaisant, et, de ce fait, artificielle certaines fois.

La sous-famille des Hydrocotyloideae se caractérise par le fruit à l'endocarpe ligneux et sans canaux sécréteurs dans les côtes primaires, par la fleur sans carpophore libre ; et par la présence de stipules. On distingue 2 tribus.
  • Les Hydrocotyleae, principalement de l'hémisphère sud, ont des fruits avec une commissure étroite, aplatis latéralement : Hydrocotyle, ...
  • Les Mulineae, de l'hémisphère sud, ont des fruits avec l'arrière aplati ou arrondi : Azorella, ... Chez Azorella des terres froides de l'hémisphère austral et des Andes, les ombelles simples sont pauciflores et même, chez certaines espèces, réduites à une seule fleur.
La sous-famille des Saniculoideae ont un fruit avec un endocarpe à parenchyme tendre, et des canaux sécréteurs variés dans les cotes ; la base du style est entourée par un disque annulaire. On y distingue 2 tribus.
  • Les Saniculeae ont un ovaire biloculaire et des fruits avec deux graines, avec une commissure large et des canaux résinifères distincts : Eryngium ; Astrantia ; Sanicula, ... Dans le genre Eryngium, les pédoncules floraux sont extrêmement courts, virtuels, et les fleurs directement attachées sur un réceptacle épais, globuleux ou cylindrique, entouré d'un involucre épineux, dont les caractères de détail varient suivant les espèces, ce type d'ombelle est un capitule comparable à celui des Asteraceae.
  • Les Lagoecieae, principalement méditerranéennes, ont un ovaire uniloculaire, des fruits monospermes à canaux sécréteurs non distincts : Lagoecia ; Petagnia, ...
La sous-famille des Apioideae ont un fruit à endocarpe tendre, parfois durci par des couches ligneuses sous l'épiderme ; des fleurs dont le style est à l'apex d'un disque et des feuilles sans stipules. On y admet un certain nombre de tribus.
  • Les Echinophoreae ont un fruit entouré par les pédoncules durcis des fleurs mâles. Cette tribu ne comprend que le genre Echinophora.
  • Les Scandiceae ont du parenchyme autour du carpophore, avec des formations cristallines : Scandix, Chaerophyllum, Anthriscus, Myrrhis...
  • Les Coriandreae ont le parenchyme du carpophore sans oxalate de calcium ; le fruit est généralement ovoide-spherique, nuculiforme, avec une couche ligneuse sous-épidermique : Coriandrum, ...
  • Les Smyrnieae ont des méricarpes arrondis à l'extérieur : Smyrnium, Conium, Cachrys, Scaligeria, ...
  • Les Apieae (ou Ammieae) ont les cotes primaires des méricarpes toutes semblables et des graines semi-circulaires en coupe : Bupleurum, Pimpinella, Apium, Seseli, Oenanthe, Ligusticum, Foeniculum, ...
  • Les Peucedaneae ont des cotes latérales beaucoup plus larges, formant des ailes et des graines étroites en coupe : Angelica, Ferula, Heracleum, Pastinaca, ...
  • Les Laserpiteae ont des côtes valléculaires très discrètes sur les mericarpes, se prolongeant souvent par des ailes : Laserpitium, Thapsia, ...
  • Les Dauceae (ou Caucalideae), ont des méricarpes avec des épines sur les côtes : Daucus, Tortilis, Caucalis, ...

Intérets

L'importance économique des Apiaceae est considérable. Elles fournissent à l'alimentation, à la distillerie, à la parfumerie, à la médecine, des produits dont l'utilisation dépend surtout des essences élaborées dans les canaux sécréteurs. Les feuilles de cerfeuil (Chaerophyllum cerefolium) et du persil (Petroselinum sativum) sont des condiments ; des feuilles du persil, on extrait l'apiol, huile essentielle médicinale. Les feuilles du fenouil (Foeniculum vulgare) et la racine du céleri (Apium graveolens), espèces améliorées et diversifiées par la culture, sont des légumes aromatiques ; l'essence anisée extraite des akènes des fenouils est utilisée en distillerie.

Les akènes de Carum carvi, improprement appelés "cumin", sont un condiment et l'essence que l'on en retire fait partie de formules de liqueurs. Les akènes de coriandre (Coriandrum sativum) servent à des usages analogues. L'essence retirée des akènes de l'anis vert (Pimpinella anisum) entre dans la composition des liqueurs anisées.

Les différences existant entre la carotte (racine de Daucus carota ssp. sativus, riche en carotène) et les racines de carottes sauvages (sous-espèces de D. carota, spontanées dans l'Ancien Monde tempéré) montrent à quel point les techniques de l'amélioration des plantes peuvent, au cours de millénaires, transformer un objet de cueillette, à peine utilisable, en un produit agricole de qualité. Les racines de Pastinaca sativa, les panais, sont aussi consommées.

Les espèces de Lomentium, le plus grand genre de la famille aux Etats-Unis, furent la nourriture de base de plusieurs groupes d'indiens, dans le nord-ouest du pays et dans l'ouest du Canada. Les tiges, les pétioles et les feuilles peuvent être consommées comme chez l'angélique (Angelica) et la livèche (Levisticum officinale).

Beaucoup espèces ont des propriétés médicinales et sont utilisées contre les douleurs gastro-intestinales, les maladies cardio-vasculaires et comme stimulants, sédatifs, antispasmodiques, etc. Elles fournissent aussi des gommes et des résines, comme l'assa-foetida provenant de Ferula asafoetida et d'autres espèces.

Seules quelques espèces sont cultivées pour l'ornement des jardins, comme certains Eryngium ou Bupleurum. Heracleum mantegazzianum, la berce géante du Caucase, est une herbe géante dont la sèce tres irritante provoque de gros effets de photosensibilité.

Enfin, parmi les Apiaceae existent des espèces vénéneuses. La grande ciguë (Conium maculatum), celle qui fut fatale à Socrate, rudérale répandue en Eurasie tempérée et en Afrique du Nord, puis transportée en Amérique, contient, dans tous ses organes, un cortège d'alcaloïdes (coniine, méthylconiine, etc.) très toxiques ; cette plante est dangereuse, car très commune et facile à confondre avec d'autres espèces. Une autre espèce vénéneuse est la ciguë vireuse (Cicuta virosa), herbe de marécages de l'Europe jusqu'au Japon, est beaucoup plus rare. Ses principes vénéneux sont une résine (cicutoxine) et des alcaloïdes (cicutine, etc.).

Les genres de la famille

Aciphylla
Acronema
Actinolema
Actinotus
Adenosciadium
Aegopodium
Aethusa
Aframmi
Afrocarum
Afroligusticum
Afrosison
Agasyllis
Agrocharis
Ainsworthia
Albovia
Alepidea
Aletes
Alococarpum
Ammi
Ammodaucus
Ammoides
Ammoselinum
Anethum
Angelica
Anginon
Angoseseli
Anisopoda
Anisosciadium
Anisotome
Annesorhiza
Anthriscus
Aphanopleura
Apiastrum
Apium
Apodicarpum
Archangelica
Arctopus
Arcuatopterus
Arracacia
Artedia
Asciadium
Asteriscium
Astomaea
Astrantia
Astrodaucus
Astydamia
Athamanta
Aulacospermum
Autumnalia
Azilia
Azorella
Baumiella
Berula
Bifora
Bilacunaria
Bolax
Bonannia
Bowlesia
Bunium
Bupleurum
Cachrys
Calyptosciandium
Capnophyllum
Carlesia
Caropsis
Carum
Caucalis
Cenolophium
Centella
Cephalopodium
Chaenosciadium
Chaerophyllopsis
Chaerophyllum
Chamaele
Chamaesciadium
Chamaesium
Chamarea
Changium
Chlaenosciadium
Choritaena