Description
Les Boraginaceae sont une famille relativement grande et très homogène, dont les représentants sont facilement reconnaissables. Le terme de Boraginaceae provient du genre Borrago, comprenant bourrache, venant lui-même de l'arabe aburach, père de la sueur, faisant références à ses propriétés sudorifiques.
Distribution
La famille se rencontre dans le monde entier, en régions tempérées et subtropicales, avec une concentration particulière en région méditerranéenne et dans le sud-ouest des Etats-Unis.
Les sous-familles ligneuses de la famille (Cordioideae, Ehretioideae et Heliotropioideae), sont de nature tropicales,
Heliotropum ayant une répartition plus globale, tandis que la sous-famille herbacées et sous-arbustive des Boraginoideae est de nature plus tempérée, ou confinée dans les zones d'altitude des régions tropicales. Certaines especes herbacées se rencontrent même en région arctique. Les Boraginaceae habitent à peu près tous les habitats, il faut noter cependant leur absence des forêts tropicales pluvieuses de basse altitude.
Appareil végétatif
La famille regroupe des plantes herbacées annuelles ou vivaces, plus rarement des arbustes, des arbres et encore plus exceptionellement des lianes. Les feuilles alternes, rarement opposées (Tournefortia), sont simples, le plus souvent entières et dépourvues de stipules. Typiques d'aspect, rêches, elles sont rugueuses au toucher, du fait de la présence de poils tecteurs unicellulaires rudes dont la base contient fréquemment des concrétions de CaCO3, les cystolithes, d'où le noms d'Asperifolieae que les anciens botanistes avaient donné à cette famille. La nervation du limbe, souvent difficilement visible, est réticulée.
Anatomie
L'anatomie ne montre pas d'appareil sécréteur interne. Les poils sécréteurs, à tête unicellulaires, sont assez rares. Il y a peu ou pas d'oxalate de calcium.
Reproduction
Les Boraginaceae sont assez typiques pour leurs inflorescences en cimes unipares scorpioïde, axillaires ou terminales, type fréquent chez les Liliopsides mais très rares chez les Magnolopsides. Ce motif principal peut lui même être arrangé en racèmes ou en panicules. Elles sont assez rarement réduites à des fleurs solitaires et axillaires, et peuvent être dépourvues de bractées.
Les fleurs sont généralement bisexuées ou plus rarement unisexuées avec monécie, et actinomorphes, bien qu'une zygomorphie assez marquée soit présente chez quelques genres (Echium).
Le calice, campanulé à cupuuliforme, est constitué de 5, rarement 4, sépales libres ou connés à la base, parfois inégaux en taille. Il est généraelment persistant, parfois accrescent. La corolle est gamopétale, à 5, rarement 4, lobes, de forme variée suivant les genres : rotacée (Borrago, Myosoris), tubuleuse (Symphytum, Pulmonaria), campanuliforme (Heliotropum, Alkanna), funneliforme ou salviforme... Les lobes sont imbriqués, plus rarement valvaires ou contortés (Myosotis). Elles est presque toujours bleue, et cette teinte varie souvent en fonction de la maturité florale. Cela est due à des anthocyanes dissous dans le suc vacuolaire, ceux-ci change de couleur selon le pH du suc, ce qui explique les variations de teinte dans une même inflorescence, selon que les fleurs sont encore en bouton, épanouies ou en voie de flétrissement. La corolle est très souvent pourvue d'invaginations en forme d'écailles (fomices), qui assurent la protection du nectar, en particulier contre une trop grande évaporation.
Les 5 étamines s'insèrent près de la gorge ou plus souvent à la base du tube. Elles sont incluses, plus rarement exsertes. Elles sont parfois inégales, et souvent pourvues d'appendices à la base. Les anthères, parfois sessiles, sont introrses, généralement dorsifixes, plus rarement medifixes, biloculaires et à dehiscence longitudinale. Les filets possèdent souvent un disque nectarifère à la base.
Le gynécée, supère, est formé de 2 carpelles soudés, avec 2 loges devenant fréquemment 4 par création de faux septum. Il y a 1 ovule anatrope érigé, ascendant ou horizontal dans chaque loge. Chez quelques espèces primitives et ligneuses des régions chaudes, le style est encore terminal. Mais partout ailleurs, il prend une forme évoluée, très ramassée. Le style unique, qui semble partir de la base de l'ovaire, est dit gynobasique.
Les fleurs sont principalement pollinisées par les insectes. Plusieurs ont des fleurs pendantes accessibles aux abeilles, tels Borago et Symphytum, d'autres font appel à l'hétérostylie (Pulmonaria), et d'autres encore ont des fleurs femelles sur des pieds séparés (Echium). Certaines espèces sont également auto-incompatibles.
Chez les espèces au style primitivement terminal, le fruit reste alors plus ou moins charnu et drupacé, mais peut être aussi akènoïdes (Heliotropium). Chez les espèces au style gynobasique, le fruit est méricarpique, et chaque demi-carpelle se transforme alors un tetrachène. Ces tetrachènes sont souvent ornementés d'ailes, d'aiguillons, de crochets ou encore de glochidies. Les graines sont principalement exalbuminées et l'embryon est droit, plus rarement courbé. Les cotylédons sont plats et charnus.
Classification et phylogénie
La délimitation des Boraginaceae a été souvent l'objet de controverses. Une partie des auteurs regardent la famille comme une entité naturelle pouvant être divisée en cinq sous-familles, d'autres ont séparés ces sous-familles en autant de familles indépendantes, pouvant même être assignées à des ordres différents (Hutchinson, Takhtajan). Certains embryologistes invoquèrent la reconnaissance des Heliotropaceae, regroupant les Boraginaceae ligneuses (Heliotropioideae, Cordioideae et Ehretioideae).
Sous-famille |
Tribu |
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Wellstedioideae |
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Fleurs tetramères |
Heliotropioideae |
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Arbres, arbustes ou herbes, style terminal et simple, ovaire peu ou pas lobulé, fruit drupacé ou schizocarpique |
Ehretioideae |
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Arbres, arbustes ou herbes, style terminal et bifide, ovaire peu ou pas lobulé, fruit drupacé ou schizocarpique |
Cordioideae |
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Arbres, arbustes ou herbes, style terminal et quadrifide, ovaire peu ou pas lobulé, fruit drupacé ou schizocarpique |
Boraginoideae |
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Herbes ou rarement arbustes, style gynobasique simple ou rarement bilobé, ovaire tetralobulé, fruit schizocarpique |
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Myosotideae |
Corolle aux lobes contortés, receptacle plan ou convexe (<em>Myosotis, Mertensia</em>) |
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Cynoglosseae |
Corolle aux lobes imbriqués, receptacle conique, écailles ventrales ou apicales, 4 nucules adhérentes apicalement (<em>Omphalodes, Cynoglossum, Rindera, Paracaryum</em>) |
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Eritrichieae |
Corolle aux lobes imbriqués, receptacle conique, écailles ventrales ou apicales, 4 nucules adhérentes à la base (<em>Hackelia, Anoplocaryum, Lappula, Eritriche</em>) |
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Boragineae |
Corolle aux lobes imbriqués, receptacle plan, gynobase à 4 cavités, 4 nucules avec un anneau basal |
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Lithospermeae |
Corolle aux lobes imbriqués, receptacle plan, gynobase sans cavités, 4 nucules sans anneau basal (<em>Onosma, Arnebia, Bothriospermum, Lithospermum, Alkanna, Stenosolenium, Trigonotis</em>) |
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Cerintheae |
Corolle aux lobes imbriqués, receptacle plan, 2 nucules (<em>Cerinthe</em>) |
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Echieae |
Fleurs zygomorphes, corolle aux lobes imbriqués, receptacle plan(<em>Echium</em>) |
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Anchuseae |
Corolle aux lobes imbriqués, receptacle plan (<em>Borago, Anchusa, Trachystemon</em>) |
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Asperugeae |
Corolle aux lobes imbriqués, receptacle plan elliptique (<em>Asperugo</em>) |
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Craniospermeae |
<em>Craniospermum</em> |
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Heterocaryeae |
<em>Heterocaryum</em> |
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Rochelieae |
<em>Rochelia</em> |
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Trichodesmeae |
<em>Suchtelenia, Trichodesma, Caccinia</em> |
Intérets
La famille des Boraginaceae a une valeur économique certaine. Les racines de plusieurs genres (Alkanna, Anchusa, Arnebia, Echium, Lithospermum, Onosma) fournissent une matière colorante rouge anthracénique : l'alkannine. D'autres plantes contenant des alcaloïdes peu actifs sont médicinales, notamment les Heliotropium, Cynoglossum, Borrago, Symphytum. Chez la bourrache (Borrago officinalis), fleurs et feuilles contiennent du mucilage et possèdent diverses propriétés : elles sont, par exemple, émollientes, sudorifiques, adoucissantes, dépuratives, et s'emploient en infusion ou en décoction. On peut aussi en faire des cataplasmes calmant les inflammations. La bourrache est encore une plante mellifère réputée, et peut être employée en outre comme herbe de cuisine, cuite ou crue. Elle est connue et utilisée depuis le Moyen-Age.
Des espèces de certains genres sont cultivées pour l'ornement, comme Heliotropis, Mertensia, Myosotis, Pulmonaria, Echium...
Données éditées le 02 mai 2020