Plantes et botanique

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Description

Description

Les Alismatidae, autrefois appelées Fluviales ou Helobiales sont des plantes des marais ou des eaux douces ou salées, qui présentent des adaptations très variées au milieu palustre ou aquatique. Ce taxon, roche du stock ancestral, présente de nombreux caractères archaïques, comme la présence de trachéides à ponctuations scalariformes, par exemple. La structure florale (fleurs souvent acycliques, nombre de pièces indéterminé, carpelles indépendants) rappelle celle des Magnoliidae. Les Alismatiidae sont par conséquent les Liliopsides les plus proches des Magnolopsides. Ce groupe ancien, cosmopolite, est parvenu jusqu'à nous protégé par son habitat aquatique.

On considère ici, comme il est admis en général, qu'elles constituent quatre ordres (Alismatales, Hydrocharitales, Najadales, et Triuridales, ce dernier ordre étant parfois considéré comme une sous-classe indépendante, celle des Triuriidanae). Toutefois, L. Emberger en faisait un phylum groupant deux ordres (Alismatales et  Potamogetonales), et Y. Kimura une classe qu'il divise en six ordres (Alismatales, Hydrocharitales, Scheuchzeriales, Potamogetonales, Naiadales, Triuridales). Aucune des espèces de ce taxon ne présente un grand intérêt économique, mais plusieurs sont cultivées dans les jardins ou les aquariums.

Les Alismatiidae sont des plantes herbacées généralement vivaces, souvent rhizomateuses, qui vivent dans les marais, les eaux douces ou salées, stagnantes ou courantes. Elles sont soit entièrement submergées, soit en partie flottantes, soit en partie ou entièrement dressées au-dessus de l'eau ou du sol humide. Leurs feuilles simples, très variées, rubanées et sessiles ou à limbe et pétiole bien distincts, sont souvent pourvues de stipules ou souvent engainantes et accompagnées à leur aisselle de petites écailles insérées sur la tige, épaisses de deux assises de cellules et sécrétant du mucilage : les squamules intravaginales. L'appareil conducteur et les tissus de soutien de beaucoup d'espèces aquatiques sont très réduits ; les faisceaux comportent surtout des trachéides, et dans divers groupes, comme par exemple chez les Hydrocharitaceae, il n'existe pas de vaisseaux. Par contre, ces plantes présentent souvent des lacunes aérifères fort développées.

On rencontre des fleurs solitaires, des épis, des ombelles (Butomus), etc. Les fleurs sont d'une diversité déconcertante, uni- ou bisexuées, à symétrie radiaire ou bilatérale, à formule florale très variée, à périanthe complet, double ou simple, ou réduit, voire nul, à étamines et carpelles insérés en spirale et nombreux, ou insérés en verticilles, parfois solitaires. Les grains de pollen, généralement trinucléés à l'état adulte, se forment par des cloisonnements successifs de leur cellule mère. Les carpelles sont libres ou unis, et dans ce dernier cas l'ovaire est parfois infère. La placentation est variée. Les ovules, uniques ou plus ou moins nombreux, ont deux téguments et une seule archéspore, cellule mère du sac embryonnaire. Après la fécondation, l'albumen se forme selon un mode particulier, dit type hélobial : lors de la première division du noyau primaire triploïde, il se forme une cloison transversale dans le sac embryonnaire ; la cellule fille chalazienne ne se divise plus, la cellule fille micropylaire présente, au contraire, des divisions nucléaires sans cloisonnements au départ qui forment un albumen d'abord plasmodial. Les fruits sont très variés, charnus ou secs, déhiscents ou non. Dans les graines mûres, l'albumen a disparu totalement ou presque, l'embryon ayant pris un grand développement. Ce dernier est généralement porté par un suspenseur formé d'une cellule hypertrophiée. Le cotylédon unique ne forme pas de suçoir.

Chez les Alismatiidae, les fleurs sont d'autant plus simples qu'il s'agit d'espèces plus adaptées à la vie aquatique. Leur diversité s'accompagne d'une grande variété de leur biologie. Ainsi, la pollinisation est faite par les insectes chez les espèces à fleurs aériennes voyantes (Hydrocharis morsus-ranae), par le vent chez des espèces à fleurs aériennes peu voyantes, par l'eau chez de nombreuses espèces à fleurs petites immergées ou affleurant la surface de l'eau (Vallisneria, Elodea canadensis). Dans ce dernier cas, de merveilleux mécanismes, mis au point au cours de l'évolution, assurent la fécondation.

Bien qu'étant indiscutablement des Liliopsides, les Alismatiidae montrent des affinités multiples avec certaines Magnolopsides primitives appartenant aux Magnoliidae. Les deux groupes ont en commun non seulement l'habitat aquatique de beaucoup d'espèces, mais encore diverses particularités tant de leur appareil végétatif que de leur appareil reproducteur : souche souvent rhizomateuse, phyllotaxie, structure anatomique (laticifères, disposition des faisceaux, cambium intrafasciculaire peu développé), préfeuille unique ou deux préfeuilles, trimérie et acyclie florales, androcée uni- à multistaminal et cyclique ou spiralé, gynécée souvent apocarpe et cyclique ou spiralé, mode de formation du pollen, placentation, etc. Des Ranunculaceae ressemblent à des Alismataceae, des Ceratophyllaceae à des Najadaceae. Aucun autre groupe de Liliopsides ne présente pareilles ressemblances avec les Magnolopsides. On en déduit que c'est dans le complexe des Ranunculales, des Alismatiidae et de leurs ancêtres immédiats que s'est fait au cours de l'évolution le passage des Magnolopsides aux Liliopsides.

Par ailleurs, cette sous-classe a des affinités avec d'autres Liliopsides : les Alismataceae et les Butomaceae avec les Liliales, les Potamogetonaceae avec les Arales, etc. La famille des Lemnaceae, par exemple, a été classée soit parmi les Alismatales avant de l'être parmi les Arales.