Plantes et botanique

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Aizoaceae, Rudolphi

SynonymieFicoideae

Familles inclusesGlinaceae, Mesembryaceae, Mesembryanthemaceae, Sesuviaceae, Molluginaceae, Tetragoniaceae

Description

Distribution

Carte de repartition des AizoaceaeLa famille est concentrée dans le sud de l'Afrique, mais quelques espèces pantropicales s'étendent jusqu'aux Antilles, aux régions sud-ouest de l'Amérique du nord, en Floride, en Amérique du sud et en Australie. Quelques genres, appartenant principalement à la sous-famille des Molluginoideae sont plus cosmopolites (Sesuvium, Tetragonia, Mollugo).

Ses membres forment un immense groupe dont certaines halophiles (Mesembryanthemum cristallinum, M. nodiflorum) abondent sur les côtes ; mais la plupart sont cantonnées dans les régions sèches de l'Afrique du Sud, dans les Karoos ou dans les régions semi-désertiques du Kalahari, où elles forment avec l'Acacia horrida la presque totalité de la végétation. Dans la province du Cap (bassin du Doring), elles constituent une steppe à succulentes, en association avec d'autres plantes charnues : Crassulaceae, Liliaceae, Euphorbiaceae.

Appareil végétatif

Les Aizoaceae sont des plantes herbacées et de petits arbustes annuels ou vivaces, plus ou moins succulents. Très exceptionellement, une espèce, Stoeberia arborescens, est arbustive, atteignant 3,5 m de haut. Les racines sont fibreuses, plus rarement tubéreuses. La tige peut être souterraine ; elle est souvent dressée ou prostrée et tapissante.

Les feuilles sont alternes ou opposées, parfois verticillées, basales ou caulinaires. Elles sont simples, très rarement pennées, entières et généralement dépourvues de stipules. Par leurs feuilles très charnues, elles sont particulièrement bien adaptées à la sécheresse. L'heterophyllie est courante chez Mitrophyllum et Monilaria : la paire de feuilles formée au début de la période de repos est plus compacte que celle formée en pleine croissance, et agit comme gaine protectrice de l'apex. D'autres genres sont enterrés partiellement, ne laissant émerger du sol que les extrémités des feuilles : une couche de tissus apical, riche en oxalate de calcium, filtre la très forte lumière du soleil avant qu'elle n'atteigne la fine couche chlorophyllienne située au dessous (Fenestraria, Frithia, Ophtalmophyllum).

Les Aizoaceae groupent donc deux types de plantes assez dissemblables par leur port et leurs fleurs. Les unes, minoritaires (Mollugo), ont des tiges herbacées, grêles. Au contraire, les autres sont des plantes succulentes, à feuilles charnues, souvent soudées, aplaties (Tetragonia, Apatesia, Skiatophyllum) ou, au contraire, étroites, coniques, cylindriques ou ovoïdes (Lithops), recouvertes d'un épiderme vésiculeux (Mesembryanthemum cristallinum) ou cireux (Pleiospilos). Ce sont parfois des formes buissonnantes (Lampranthus, Drosanthemum) en rosettes (Faucaria) ou réduites à deux grosses feuilles opposées (Pleiospilos). Les Lithops, encore plus contractés, ont l'aspect et la couleur des pierrailles où ils vivent. Les Titanopsis ont des incrustations blanches sur les feuilles, imitant les affleurements de calcaire. c'est un des rare cas de mimétisme végétal.

Anatomie

Chez ces plantes très adaptées à la vie xérophytique (succulence des feuilles, sève mucilagineuse, racines profondes, tubéreuses chez Delosperma, ou paradoxalement grêles, éphémères, se desséchant avec le sol chez les Lithops), la vie active est liée étroitement aux pluies (floraison, ouverture des capsules, dispersion et germination des graines). D'ailleurs, il ne faut pas oublier que les Aizoaceae sont, avec les Cactaceae et les Crassulaceae, les représentants les plus nombreux du métabolisme photosynthétique du type C4.

Les tissus internes comportent de grandes cellules aqueuses et riches en pentosanes, caractérisant les plantes succulentes. Chez Muiria, ces cellules peuvent atteindre le millimètre, et résister à la dessiccation plusieurs semaines dans un environnement très sec.

Reproduction

Les fleurs sont soit groupées en cymes terminales ou axillaires, soit elles sont solitaires. Elles sont généralement axillées par une bractée, mais les bractéoles sont absentes sauf chez Trianthema ou Cypselea. Comme pour l'appareil végétatif, il existe deux grands types floraux : le premier, minoritaire (Mollugo et genres affines), a des fleurs petites, dépourvues de corolle, construites sur le type 5, mais souvent réduites (seulement 3 étamines et 3 carpelles chez Mollugo verticillatum). Le second a des fleurs possédant de nombreuses étamines (Tetragonia, Aizoon) dont les plus externes, stériles, et pétaliformes forment une pseudo-corolle qui les fait ressembler à première vue aux capitules des Asteraceae.

Dans ces deux groupes, on retrouve les fleurs de type 5 ou 4. Elles sont diurnes, périgynes, épigynes ou hypogynes (Molluginoideae), actinomorphes, et hermaphrodites, bien que quelques espèces du genre Tetragonia aient des fleurs unisexuées et qu'il y ait dioécie.

Munies d'un hypanthium tubulaire ou campanulé, les fleurs se composent de sépales au nombre de 4 ou 5, plus rarement 3 ou 8, parfois pétaloïdes ou munis d'appendices, égaux ou inégaux, et légèrement soudés à la base. Les pétales, en incluant les staminodes pétaloïdes, sont au nombre de 3 à 250 ou 300, mais peuvent aussi manquer. Ils sont libres ou connés à la base, sont souvent bi- à tetraseriés et ont un limbe généralement linéaire. Les étamines, comprise entre un nombre de 1 à 500, sont libres ou connées en faisceaux, et ont des anthères biloculaire à dehiscence longitudinale. Comme il l'a déjà été précisé, les plus externes peuvent être transformées en staminodes pétaloïdes vivement colorées. Autour de l'ovaire, on trouve des glandes nectarifères disposées en anneau ou en groupes séparés les uns des autres. L'ovaire est supère (Mollugo, Sesuvium, Aizoon), semi-infère (Tetragonia), ou infère et syncarpellaire (Mesembryanthenum). Les carpelles, au nombre de 2 à 25 (5 maximum chez les Molluginoideae), à placentation axile ou pariétale contiennent de nombreux ovules anatropes ou plus frequemment campylotropes (un seul chez Tetragonia). Il y a autant de styles, libres ou partiellement soudés entre eux, que de loges carpellaires, bien que ceux-ci peuvent être absents.

Les fleurs sont pollinisées par les insectes et nécessitent un plein ensoleillement pour s'épanouir. Plusieurs d'entre elles se ferment et s'ouvrent à des heures bien précises.

Les fruits sont des capsules entourées du périanthe persistant. Elles s'ouvrent par des couvercles (pyxides des Sesuvium) ou par des fentes. Celles-ci séparent des lobes très ornementés qui s'épanouissent à l'horizontale, simulant une fleur (Mesembryanthenum). Les achènes, les baies et les nucules sont exceptionnels. La graine, parfois arillée ou strophiolée, possède un gros embryon courbé entourant un albumen farineux.

La déhiscence des fruits secs dépend du degrés d'humidité de l'air ambiant, assurant ainsi une germination durant les brèves périodes de pluie. Conicosia et certains genres proches ont 3 méthodes différentes de dispersion des graines. Tout d'abord, la capsule s'ouvre sous l'action de l'eau et quelques graines sont entraînées par les gouttes de pluie. Ensuite, quand elle est sèche, la capsule reste ouverte et les graines qui sont à l'intérieur sont éjectées à l'extérieur. Pour finir, le fruit tout entier se brise en segments dispersés par le vent, chaque lamelle ressemblant à une aile contenant au maximum 2 graines bloquées dans 2 replis en forme de poche. Cette structure de fruit figure parmi les plus spécialisées chez les Angiospermes.

Classification et phylogénie

Les Aizoaceae sont divisées en cinq sous-familles : les Sesuvioideae, les Tetragonioideae, les Molluginoideae, les Mesembryothemoideae, les Ruyschioideae. Parmi elles, les Tetragonioideae (Tetragoniaceae, J. K. Small, 1933), les Sesuvioideae (Sesuviaceae) et les Molluginoideae (Molluginaceae) sont parfois traitées comme des familles indépendantes, et plus particulièrement pour la dernière. C'est F. A. Pax et K. Hoffmann qui, en 1960, fusionnèrent les deux familles, mais, aujourd'hui, cette conclusion est infirmée par les études phylogénétiques basée sur l'analyse de séquences géniques rbcL (Chase et all., 1993) qui, au contraire, sépare les Molluginaceae des Aizoaceae mais les rapprochent des Nyctaginaceae et des Phytolaccaceae.

Ce que Linné regroupait sous le genre Mesembryanthenum est aujourd?hui couramment séparé, sur la base de la structure du fruit, en 125 genres et environ 2000 espèces. Certains auteurs ont isolés ce groupe en tant que Mesembryanthemaceae (H. Herre 1971; H. Herre and O. H. Volk 1948).

La structure de la graine, l'anatomie anormale des tiges, l'origine staminale des pétales, la tendance à la succulence sont les caractères qui permettent à de nombreux auteurs (Engler en 1912, Wettstein en 1935, Emberger en 1960), d'inclure les Aizoaceae dans l'ordre des Centrospermales, puis dans celui des Caryophyllales par d'autres auteurs plus modernes (Cronquist, Dahlgren). Hutchinson (1959) les range dans la série herbacée, avec les Caryophyllales (les Mollugo, ressemblent beaucoup aux Caryophyllaceae). Pour tous ces auteurs, elles s'apparentent aux Portulacaceae. La placentation pariétale, rencontrée chez certaines, ne diffère pas fondamentalement de la placentation centrale, caractéristique de l'ordre, comme l'ont démontré Payer, Eichler (1875) et ensuite Hagerup (1936). En effet, l'axe floral, porteur des placentas, d'abord en position centrale, se trouve secondairement écrasé par la croissance des carpelles ; elle s'invagine, entraînant la migration des placentas sur les parois. Enfin, on trouve aussi des bétalaïnes chez cette famille. Ces interprétations reviennent à renforcer l'homogénéité de l'ordre des Caryophyllales.

Intérets

Sauf la tétragone Tetragonia dont on consomme les feuilles en guise d'épinards, les Aizoaceae, malgrés leur nombre, ne présentent qu'un intérêt ornemental (Lithops, Conophytum, Pleiospilos, nombreux Mesembryanthemum). Toutefois, le fruit de certaines, dont Carpobrotus edulis, répandue sur les côtes de l'Europe occidentale, sont comestibles.

Les genres de la famille

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Aizoanthemum
Berrisfordia
Disphysma
Eberlanzia
Glischrothamnus
Herreanthus
Imitaria
Plinthus
Pseudobrownanthus
Skiatophyllum
Synaptophyllum

Les espèces de la famille