Plantes et botanique

Familles

0 connues

0 décrites

taux : 0 %

Genres

0 connus

0 décrits

taux : 0 %

Espèces

0 connues

0 décrites

taux : 0 %

Description

Description

Les Caryophyllales ou Centrospermales renferment une douzaines de familles apparemment disparates : Chenopodiaceae, Amarantaceae, Nyctagynaceae, Phytolaccaceae, Portulaccaceae, Aizoaceae, Cactaceae et Caryophyllaceae sont les principales. On compte environ 9000 espèces dans ce taxon.

Mis à part les Chenopodiaceae et les Caryophyllaceae qui sont cosmopolites, ce sont surtout des plantes localisées dans les zones chaudes intertropicales, en particulier en Amérique. Cet ordre ancien a eu jadis une aire d'extension plus vaste : ainsi, des Nyctagynaceae, surtout américaines, existaient en Bohème au Crétacé.

En fait, deux marqueurs, ce qui est exceptionnel, caractérisent les Caryophyllales : le premier est morphologique, car il s'agit de la forte courbure de l'ovule, l'autre étant biochimique, c'est la présence de bétalaïnes. La courbure de l'ovule entraîne celle de l'embryon, dans sa concavité se trouvent les substances de réserves, non pas élaborées comme à l'habitude par l'albumen, mais par le périsperme (restes des tissus de l'ovule). En effet, l'albumen n'est pratiquement pas développé et n'a pas résorbé les tissus entourant le sac embryonnaire.

La coloration des fleurs et des fruits n'est pas due à des anthocyanes comme chez les autres Angiospermes, mais par des pigments azotés, les bétalaïnes. Les bétalaïnes sont synthétisés, comme les alcaloïdes isoquinoléiques, à partir de la L-dopa. Ce caractère rapproche les Caryophyllidae des Magnoliidae. Leur couleur est due à la présence d'un atome d'azote sous forme d'ammonium quaternaire. L'azote est très généralement un élément limitant pour les plantes, et sa présence n'est pas logique au niveau de molécules aussi banales assurant la coloration : on comprend que l'évolution ait très vite abandonné de telles molécules au profit des anthocyanes, molécules non azotées. C'est d'ailleurs le cas des Caryophyllaceae, famille la plus évoluée de l'ordre. A l'inverse, la présence de bétalaïnes n'est pas un handicap pour de nombreuses familles plus primitives adaptées à vivre sur des terrains plus ou moins riches en nitrates, comme les plantes rudérales ou les halophytes (Portulacaceae, Aizoaceae, Chenopodiaceae, etc...).

L'ordre présente des caractères xérophiles marqués : on trouve de nombreuses plantes aphylles épineuses ou succulentes.

Les tiges sont herbacées, annuelles, bisannuelles ou vivaces, mais rarement ligneuses, parfois lianescentes chez les Bougainvillea et les Basella, articulées chez les Salicornia. Elles ont tendance à devenir charnues. La succulence, qui est légère chez les Chénopodiaceae, est très marquée chez les Portulacaceae et les Basellaceae. Les feuilles sont alors charnues (Portulacaceae, Aizoaceae) ou, au contraire, réduites à des écailles (Salicornia) ou à des épines (Haloxylon).

L'anatomie présente souvent, une structure anormale à anneaux libéro-ligneux concentriques chez les Chénopodiaceae, les Amarantaceae et les Aizoaceae.

Les inflorescences sont très variées : des épis, des grappes (Phytolacaceae), plus souvent des cymes (Caryophyllaceae), enfermées dans des bractées vivement colorées chez les Bougainvillea ou groupées en épis denses ou en glomérules. Les fleurs sont solitaires chez les Aizoaceae, les Cactaceae et quelques Caryophyllaceae.

Le type floral, apétale de certaines Chenopodiaceae primitives se retrouve dans d'autres familles, mais il est affecté de deux types de variation, simplification ou complication. Le périanthe indifférencié, constitué d'un cycle de sépales verdâtres (Chenopodiaceae), colorés et scarieux (Amarantaceae) ou pétaloïdes (Nyctagynaceae), se différencie en un calice et une corolle chez les Caryophyllaceae, Aizoaceae, Cactaceae. C'est pour cette raison que les anciens auteurs les considéraient comme des Apétales, dans une logique allant à contre sens, car expliquant le passage d'un type évolué à un type primitif, comme étant un pont reliant l'ensemble artificiel des Apétales aux Dialypétales.

La différenciation de la corolle peut se faire soit par l'intérieur, soit par l'extérieur des fleurs. Dans le premier cas, l'apparition des pétales est liée à l'augmentation du nombre des étamines : en nombre égal à celui des pièces périanthaires chez les Chenopodiaceae et les Basellaceae, elles sont doublées chez les Caryophyllaceae et elles se multiplient davantage encore, soit par augmentation du nombre des cycles, soit par scission des étamines elles-mêmes, qui peuvent rester groupées en paquets (Phytolaca). Ces nombreuses étamines vont pouvoir former des staminodes foliacés chez diverses Amarantaceae et même directement des pétales (Caryophyllaceae, Cactaceae, Mesembryanthenum). Le second cas est illustré par les Mirabilis (Nyctagynaceae). Chez certaines, les fleurs à périanthe pétaloïde sont groupées en une cyme condensée entourée de bractées. Chez M. jalapa, cette cyme se réduit à une seule fleur dont les bractées figurent un calice et le périanthe une corolle. Les fleurs des pourpiers et des Basellaceae, avec leurs deux sépales, s'expliqueraient de la même façon.

Le pistil est typiquement supère, parfois semi-infère (Cactaceae, quelques Aizoaceae). Les stigmates, en nombre égal à celui des carpelles, sont rarement soudés comme chez les Nyctagynaceae. L'ovaire est en général uniloculaire et contient un seul ovule campylotrope, à placentation basiliaire. Il peut cependant contenir de nombreux ovules à placentation centrale (Portulacaceae) ou pariétale (Aizoaceae, Cactaceae). Les fruits sont secs, il s'agit soit d'akènes enveloppés d'un calice persistant (Nyctagynaceae, Chénopodiaceae), soit d'une capsule (Aizoaceae, Portulacaceae). Ils sont rarement charnus (baies des Cactaceae, des Phytolaca). Les graines caractéristiques sont entourées d'un tissu charnu, ou arille, chez les Aizoaceae et quelques Phytolacaceae.

Les Caryophyllales, anciennes Centrospermales sont un groupe qui n'a cesser d'évoluer dans les différentes classifications.

Les types primitifs (Chenopodiaceae, Amarantaceae) présentent de nombreuses affinités avec les Urticales : l'inflorescence en cyme contractée, le périanthe simple, les étamines parfois recourbées dans le bouton et face aux pièces périanthaires, l'ovaire supère uniloculaire et uniovulé, les akènes entourés d'un périanthe accrescent sont autant de caractères communs. Pour Emberger (1960), les Centrospermales dérivent d'un type urtical primitif, ce qui justifia leur classification dans l'ancien phylum des Urticales-Amentiflores-Centrospermales. La position variable des Thelygonaceae, Urticales pour les uns, Centrospermales pour les autres, permet d'établir une relation directe entre ces deux ordres. La classification d'Engler-Melchior (1964) donne aux Centrospermales la même filiation et la même homogénéité, bien que les Cactaceae, pour leur placentation, soient rangées dans les Parietales, près des Myrtiflores. Hutchinson (1959) distingue, dans la série herbacée, les Chenopodiales et les Caryophyllales, considérant les premières comme l'aboutissement d'une évolution simplificatrice, tandis que les secondes, plus primitives, s'apparentent selon lui aux Ranales herbacées. Les Cactaceae sont incluses dans la série ligneuse, à proximité des Passiflorales-Bixales pour leur placentation pariétale. Cependant, la placentation variable, basilaire-centrale, axile ou pariétale, ne peut être considérée ici comme un caractère systématique. En effet, Eichler (1875) et, par la suite, Hagerup (1936) ont montré, en suivant le développement de l'ovaire, qu'elles dérivent toutes de la placentation basilaire-centrale.

Depuis l'emploi des classifications modernes s'appuyant sur des caractères biochimiques ou génétiques, les Centrospermales ont été rebaptisées Caryophyllales pour donner un nouveau sens à ce groupe, qui prends désormais toute son indépendance au sein des Caryophylliidae.