Plantes et botanique

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Cactaceae, Jussieu

Familles inclusesLeuchtenbergiaceae, Nopaleaceae, Opuntiaceae

Description

Les Cactaceae constituent une grande famille de plantes communément appelées cactus, appréciées pour leurs formes curieuses et leurs fleurs brillamment colorées.

Distribution

Carte de repartition des CactaceaeLes cactus sont principalement des plantes des régions chaudes et semi-desertiques des deux continents américains. Seul le genre epiphyte Rhipsalis a colonisé certaines régions d'Afrique, de Madagascar et du Sri Lanka sans intervention humaine, car ses graines sont dispersées par les oiseaux. D'autres genres, comme Opuntia, se sont naturalisés depuis longtemps dans diverses régions tempérées chaudes à tropicales d'Afrique, d'Eurasie et d'Océanie, mais ils ont été cette fois introduits par l'homme, et, dans certaines régions, sont devenus de véritables pestes végétales. La prolifération des Opuntia a été parfois si exceptionnelle qu'il a fallu lutter contre leur envahissement en Australie par l'introduction de prédateurs spécifiques, en l'occurrence un papillon argentin (Cactoblastis cactorum) dont les chenilles minent les raquettes.

Les milieux caractéristiques des Cactaceae subissent des pluies occasionnelles entrecoupées de longues périodes de sécheresse et bénéficient d'une rosée nocturne abondante.

Connues dès l'Eocène dans le Nouveau Monde, comme l'atteste les gisements fossiles de l'Utah, les Cactaceae s'y sont diversifiées et cantonnées. Inhérentes aux paysages désertiques ou steppiques du sud-ouest des Etats-Unis, du Mexique et du Brésil, elles existent aussi dans des régions plus humides : sud-est des Etats-Unis et forêts tropicales. Dans les Andes, elles s'étagent jusqu'à six mille mètres, supportant la neige et les gelées de l'ordre de -10°C. De même, certaines espèces se trouvent jusqu'au sud du Canada.

Appareil végétatif

Ce sont des arbres, des arbustes et des sous-arbrisseaux persistants et xérophytes, plus ou moins succulents, sauf Pereskia, et sans feuilles ou presque. Les individus peuvent être isolés ou former des ensembles plus ou moins étendus, comme des fourrés ou des tapis. Si la majorité des espèces sont terrestres, certains genres sont épiphytes. Les racines sont généralement pivotantes et diffuses, plus rarement tubéreuses ou adventives.

Les tiges cylindriques, cannelées, pouvant être divisées en segments, sont dressées (Cereus, Carnegiea) ou rampantes (Machaerocereus, Aporocactus). Souvent, elles sont globuleuses à sphériques, garnies de côtes (Echinocactus, Melocactus), de mamelons (Mamillaria) ou de longs appendices (Leuchtenbergia) ou au contraire aplaties (Epiphyllum). Des cas de cladodisation sont rencontrés. Les aréoles, pousses latérales réduites de croissance limitée, généralement positionés au sommet des côtes ou à l'aisselle des mamelons, contiennent des épines parfois très développées (Echinocactus) et acérées (Ferocactus), parfois réduites et minuscules ou diversement ornementées, ou des poils longs et abondants. Les épines sont persistantes, ou, dans la sous-famille des Opuntioidae, caduques et nommées alors glochidies. Certaines espèces (Lophophora, Astrophytum) et, en général, les formes épiphytes, sont inermes (Rhipsalis, Epiphyllum, Phyllocactus). Si dans la grande majorité des cas, ces épines sont dures, il peut arriver qu'elles aient une consistance souple ou papyracée.

Les feuilles, caduques ou persistantes, souvent vestigiales ou absentes, sont disposées en spirale et alternes, sessiles ou courtement pétiolées, et astipulées.

Ces plantes vivaces sont des xérophytes qui réalisent leur économie hydrique grâce à leurs surfaces évaporantes réduites (suppression des feuilles, stomates enfoncés dans un épiderme épais, ouverts seulement quelques heures par jour ou la nuit) et à leur système radiculaire superficiel étendu, drainant le maximum d'humidité (pluies et rosées). Les racines plus profondes n'ont qu'un rôle de fixation. Les tiges chlorophylliennes constituent alors de véritables réservoirs d'eau. Cette adaptation à la sécheresse se retrouve au niveau physiologique. Le métabolisme est de type crassulacéen, ou type C4, dans lequel il y a accumulation d'acides organiques, absorption du gaz carbonique la nuit et son utilisation le jour dans la photosynthèse.

Ces plantes sont capables d'une multiplication végétative intense : même fanées, les raquettes des Opuntia et parfois aussi les fruits peuvent bourgeonner au niveau des aréoles.

La structure végétative des Cactaceae appelle quelques remarques. Si l'interprétation classique considère ces plantes comme des « succulentes caulinaires » dont les feuilles sont réduites à des épines, Lucien Plantefol les assimile aux « succulentes foliaires » : la tige serait réduite au cylindre central, alors que le manchon de tissus charnus représenterait les bases foliaires soudées, dont une partie s'individualise parfois en limbe (Opuntia) ; les épines seraient alors des poils spécialisés, protégeant les points végétatifs ou terminant les mamilles. La situation des méristèmes, profondément enfoncés dans les tissus, explique la position de l'ovaire et la nature caulinaire du réceptacle, pouvant engendrer pousses ou fleurs.

Anatomie

Le système vasculaire des Cactaceae forme une ossature cylindrique et creuse, et ne possède pas de vrais vaisseaux. Evidemment, la famille montre aussi des caractères anatomiques xérophytiques : l'épiderme est à cuticule épaisse, cireuse ; l'oxalate de calcium est abondant sous forme de macles, prismes ou raphides ; cellules et parfois canaux (Opuntia, Decumania) à mucilage sont fréquents ; et enfin, poils tecteurs unisériés, glochidies chez les Opuntia.

En outre, plusieurs espèces produisent des alcaloïdes (la mescaline, précurseur du LDS de Lophophora williamsii), des alcamines ou des saponines.

Reproduction

Les fleurs sont solitaires et sessiles, sauf chez les Pereskioideae ou elles sont groupées en racèmes axillaires et parfois pédonculées. Elles sont majoritairement bisexuées (quelques cas de gynodioecie sont observés), et généralement actinomorphes. La couleur des fleurs est très variée, mais seul le bleu est absent.

Le périanthe est épigyne, rarement perigyne (quelques Pereskia), parfois persistant à la fructification. Les étamines, pétales, sépales et bractées sont nombreux et disposés en spirale, sans calice et corolle très bien différenciées, cette imprécision étant particulièrement visible chez les Gymnocalycium. Les tépales, généralement au nombre de 5 à 50 ou plus, libres ou plus ou moins connés à la base, passent généralement progressivement d'un état bractéiforme puis sepaloide et enfin pétaloide. Les étamines, comprise dans une fourchette de 50 à plus de 1500, sont libres. L'ovaire est infère, car inclus dans les tissus caulinaires, formé de 2 ou plus (3-14) carpelles, uniloculaire. Il renferme de nombreux ovules anatropes sur des placentas pariétaux, et est disposé sur une aréole et généralement couvert de poils ou d'épines. Le style est simple, et le stigmate possède de 2 à 14 lobes. Des nectaires forment frequemment une chambre annulaire située à la base du style.

Les fleurs solitaires et éphémères sont pollinisées par les insectes ou les oiseaux. La floraison est diurne ou nocturne. La longueur du réceptacle, garni d'aréoles et de bractées écailleuses, la soudure plus ou moins marquée des pièces périanthaires définissent deux types de fleurs, les fleurs rotacées des Opuntia et Pereskia, et les fleurs tubuleuses de très nombreux genres. De cet ensemble, il faut cependant distinguer les Pereskia, arbustes à feuilles persistantes et succulentes, à fleurs disposées en grappe et à placentation centrale.

Le fruit est bacciforme, à déhiscence, persistance et succulence variables. Le pericarpe est plus ou moins coriace. Les graines, au nombre de 5 à plus de 3000 par fruit, ont un embryon droit ou recourbé et peu ou pas d'albumen, mais un perisperme et un testa lisse ou munis d'appendices arillés.

Classification et phylogénie

La combinaison des caractères primitifs de la fleur et ceux, très évolués, des organes végétatifs fait des Cactaceae une famille particulièrement intéressante pour les botanistes. Les phytosociologues s'intéressent à sa survie dans des conditions d'extrême sécheresse, et les spécialistes de l'évolution étudient les ressemblances avec des xérophytes appartenant à d'autres familles. Pour les taxonomistes, cette famille pose problème car elle semble encore évoluer et ne peut figurer parmi les spécimens secs d'herbiers. Enfin, sous la pression des collectionneurs et des revendeurs, de nombreux genres ou espèces ont été crées de façon parfois assez artificielle.

On dénombre quatre sous-familles, dont la définition illustre bien le fait rare que la famille fait perdurer de nos jours la complète représentation de son histoire phylogénétique. L'hybridation naturelle est assez fréquente, et est une vraie force pour l'évolution des cactées : de nombreux taxas semblent en effet avoir leur origine dans l'hybridation d'espèces parentes polyploïdes.

La classification utilisée ici repose en grande partie sur les travaux de F. Buxbaum.

La sous-famille des Pereskioideae (Pereskia...) regroupe des arbres, des arbustes ou des lianes subsucculents aux feuilles caduques saisonnièrement mais bien developpées, aux tiges droites dépourvues de glochidies, et aux graines noires dépourvues d'arille. Hors floraison, leur relation avec le reste de la famille n'est pas vraiment apparente.

La petite sous-famille des Maihuenioideae est proche de la précédente, et est limitée à l'Argentine et au Chili.

La sous-famille des Opuntioideae se caractérise par des arbres, des arbustes ou des sous-arbrisseaux aux feuilles rapidement caduques, présentes sur les jeunes pousses et les fleurs, de forme coniques ou cylindriques, aux tiges plus ou moins cylindriques et pourvues de glochidies, et aux graines couvertes d?un arille pâle et dur.

La sous-famille des Cactoideae groupe de nombreux genres aux feuilles absentes ou vestigiales et rapidement caduques, aux tiges très succulentes, sphériques à cylindriques ou colonnaires, dépourvues de glochidies, aux graines noires ou brunes non enveloppés par un arille dur. Cette sous-famille, regroupant la majorité des genres, est subdivisée en neuf tribus.

Les Leptocereae ont un port colonnaire souvent ramifié, aux tiges minces munies d'aréoles équipées d'aiguillons ou de duvet (Leptocereus, Armatocereus...).

Les Browningieae ont un port arbustif ramifié, et des rameaux végétatifs très épineux pourvus d'aréoles laineuses (Browningia...).

Les Pachycereae ont un port arborescent, colonnaire, ramifié ou non, avec des tiges devenant côtelées portant des aréoles épineuses ou laineuses.

Les Hylocereae regroupent des genres au port varié, parfois épiphyte, aux tiges rondes et souvent articulées portant des aréoles épineuses, pubescentes ou glabres et aux fleurs parfois zygomorphes (Eriocereus, Epiphyllum, Selenicereus, Hylocereus, Rhipsalis, Schlumbergera...).

Les Cereae (Cereus, Carnegiea, Echinocereus, Echinopsis...) sont des plantes à prédominance colonnaire, avec généralement des tiges articulées aux côtes peu nombreuses, ou des plantes de petite taille fleurissant à partir d'anciennes aréoles.

Les Trichocereae sont représentées par des arbustes parfois ramifiés, dressés ou prostrés, colonnaire ou globuleux, aux fleurs quelquefois zygomorphes (Trichocereus, Cleistocactus, Echinopsis, Rebutia, Leocereus...).

Les Notocacteae sont des sous-arbrisseaux globuleux ou aplatis, rarement colonnaires (Notocactus...).

Les Cacteae (Echinocactus, Ferocactus, Coryphantha, Mammilaria...) sont principalement des plantes de petite taille avec des tiges non articulées aux cotes nombreuses, fleurissant à partir des jeunes aréoles.

Les Cactaceae, parfois érigées en un ordre indépendant (Cactales ou Opuntiales), sont considérées par Wettstein, Emberger, Mangenot, Cronquist, comme faisant partie intégrante des Caryophyllales (Centrospermales) et placées à proximité des Aizoaceae et Didiereaceae. Cette opinion s'appuie sur les similitudes des caractères morphologiques, embryologiques, palynologiques, mais aussi sur la présence de pigments de type bétalaïnes et non pas d'anthocyanes. L'existence de plastes particuliers dans les vaisseaux libériens confirme cette inclusion parmi les Caryophyllales. Ces plastes offrent un cristalloïde central et un anneau périphérique de filaments protéiniques. Il est encore admis que les Cactaceae dérivent des Phytolaccaceae ou d'un groupe très proche de cette famille. À l'intérieur de la famille, les Pereskia, aux tiges bien développées, aux feuilles succulentes, aux fleurs terminales parfois groupées en inflorescences et ne possédant pas de glochidies, sont considérées comme les plus primitives, alors que les formes globuleuses (Mamillaria) sont estimées les plus évoluées.

Intérets

Outre leur intérêt horticole, les Cactaceae sont des facteurs de vie dans les déserts, par l'humidité, l'ombre et les débris organiques qu'elles y apportent. Certains Opuntia sont utilisés et même cultivés comme fourrage ; les fruits (figues de Barbarie de l'O. ficus indica) et les jeunes pousses de nombreuses espèces sont comestibles.

Les poils criniformes des Cephalocereus et des Pachycereus sont utilisés comme rembourrage et fibres à tisser, les grands Cereus ligneux comme bois de chauffage et de construction ; certains Opuntia permirent l'élevage de la cochenille dont on extrayait le carmin.

Enfin les peyotls, dont le Lophophora williamsii, contiennent des alcaloïdes à pouvoir hallucinogène (mescaline, anhalonine), et certains ont été utilisé par certains amérindiens lors de cérémonies shamaniques.

Les genres de la famille

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Anthrocereus
Austrocephalocereus
Cephalocleistocactus
Cipocereus
Decumania
Echinofossulocactus
Facheiroa
Lepismium
Neowerdomannia
Stenocactus
Turbinicactus

Les espèces de la famille