Les Caryophyllaceae sont une grande famille d'herbes des régions tempérées comprenant un grand nombre de plantes ornementales et autant d'adventices.
Distribution
La famille est cosmopolite, mais est surtout bien représentée dans les régions tempérées de l'hémisphère Nord. Elle est particulièrement riche sur le pourtour méditerranéen et en Asie. Sous les tropiques, elle est limitée aux secteurs montagneux d'altitude.
Appareil végétatif
Les Caryophyllaceae constituent une famille homogène aisément reconnaissable. Ce sont pour la plupart des herbes annuelles ou pérennes, plus rarement des arbustes ou des sous-arbrisseaux, et plus exceptionellement encore de petits arbres. Les espèces montagnardes forment des coussinets, comme
Silene acaulis par exemple. Quelques espèces sont buissonnantes avec une souche ligneuse persistante. Les racines sont pivotantes ou rhizomateuses et fibreuses, très rarement tubéreuses.
L'appareil végétatif est très typique : les feuilles sont réduites à un pétiole dilaté et aplati, faisant office de limbe. Il n'y a pas de stipules, sauf chez quelques exceptions où elles sont scarieuses (Paronychioïdeae). Le faux limbe, subulé, linéaire, spatulé, ovalaire ou suborbiculaire, présente une nervation parallèle comme chez les
Liliopsides. Ces feuilles sont opposées, souvent décussées, parfois soudées à la base, plus rarement pseudo-verticillées ou alternes, et s'insèrent sur des noeuds fortement renflés au niveau desquels la tige se brise facilement. Le nom de Caryophyllaceae provient du grec
caryo (noeud) et
phullon (feuille), en allusion au caractère épais des noeuds.
Anatomie
L'anatomie est banale, sans appareil sécréteur interne. Parfois, le pericycle sclerifié forme un anneau continu assez épais. On trouve de l'oxalate de calcium en macles ou en raphides. Les stomates sont entourés généralement par deux cellules, perpendiculaires à l'ostiole.
Reproduction
Les inflorescences sont cymeuses et généralement favorisées d'un côté, si bien que de panicule composés de cymes bipares, elle devient composée de cymes unipares. Les fleurs sont plus parfois solitaires, ou assemblées en racèmes, en pseudo-capitules ou en ombelles. Les bractées sont généralement géminées, foliacées, réduites ou absentes, souvent scarieuses. Un involucre de bractéoles est souvent situé à la base du calice (Dianthus).
Les fleurs sont actinomorphes, très exceptionellement acycliques, hermaphrodites, parfois polygames ou dioïques. Elles sont hypogynes ou perigynes, et parfois munies d'un hypanthium urcéolé, cupuliforme ou discoide. Le périanthe est simple ou double, l'apetalie étant répandue, pentamères et plus rarement tetramères. Chez les Silenoïdeae, un court entre-noeud sépare le calice des autres pièces florales. Le calice est formé de 4 ou 5 sépales libres (Alsinoïdeae) ou connés (Silenoïdeae). La corolle est absente dans la sous-famille des Paronychioïdeae, et rapidement caduque chez Polycarpon. Quand elle existe, et c'est le cas le plus général, elle est formée de 4-5 pétales toujours libres. Ces pétales sont souvent onguiculés ; ils présentent fréquemment deux petites expansions ligulaires à la jonction du limbe et de l'onglet. Souvent, le limbe des pétales est bifide, si bien qu'on pourrait penser, à première vue, que les Caryophyllaceae ont 10 pétales. La préfloraison est imbriquée simple ou tordue.
L'androcée est obdiplostémone, c'est à dire composé de 2 verticilles inversés de 5 étamines chacun, mais il peut être réduit à 5 étamines. Chez les quelques genres à fleurs unisexuées, elles sont remplacées par des staminodes dans les fleurs pistillées.
L'ovaire ordinairement supère est composé de 2-5 carpelles, et surmonte parfois un gynophore. Il est habituellement uniloculaire avec une placentation centrale ou basale. Dans quelques genres (Silene, Lychnis), il est plus ou moins complètement septé. Les styles sont libres, rarement connés à la base, et aussi nombreux que les carpelles. Les ovules, campylotropes, sont primitifs, car bitegumentés et crassinucellés.
L'interprétation du gynécée des Caryophyllaceae est plus complexe qu'il n'y parait. L'ovaire typique de la famille résulte de la soudure de carpelles fermés multiovulés donnant lieu d'abord à un ovaire pluriloluclaire à placentation axile. L'évolution a ensuite supprimé les cloisons conduisant à une fausse placentation centrale. Chez certaines espèces, d'ailleurs, on observe une réminiscence ancestrale : au début du développement, les cloisons se forment, mais rapidement, elles cessent de s'accroître tandis qu'augmente le volume de l'ovaire et du placenta.
La fécondation se fait par l'intermédiaire d'insectes, soit des diptères qui pollinisent les fleurs petites, sans parfum mais à nectaires apparents des Alsinoïdeae, soit des lépidoptères qui fréquentent les fleurs odorantes et voyantes des Silénoïdeae. Parmi celles-ci, les fleurs blanches seraient visitées par des papillons de nuit alors que les fleurs rouges le seraient par des papillons diurnes. Ainsi les fleurs de Silene dioica s'épanouissent à la tombée de la nuit en émettant de suaves parfums qui attirent des papillons, des faux bourdons, des mouches. Silene nutans, il porte des fleurs penchées sur des tiges visqueuses. Pendant le jour, ces fleurs semblent fanées, au crépuscule, la fleur se défripe, se redresse, émet un parfum ; les étamines libèrent leur pollen qui est transporté par des papillons de nuit sur d'autres fleurs. Ce phénomène d'ouverture et de fermeture se répète trois nuits de suite. Les fleurs d'oeillet (Dianthus) sont également visitées, mais par des papillons de jour. L'autofécondation existe chez diverses espèces, par exemple chez Stellaria media. Chez Saponaria ocymoides, les insectes visiteurs, souvent des mouches, transportent le pollen de fleur à fleur d'un même individu si bien que, malgré la dichogamie, il y a autofécondation. Quant à la cleistogamie, elle a été observée dans les genres Stellaria et Polycarpon.
La polyploïdie est fréquente et liée souvent à des races géographiques. Elle relève habituellement de l'autopolyploïdie. La présence de chromosomes sexuels a été relevée chez plusieurs espèces de Silene. Les plantes sont dioïques, avec des chromosomes XX chez les plantes femelles et XY chez les plantes mâles. Le sex-ratio donne un excès de plantes femelles chez Silene alba (56 %) et un défaut chez Silene otites (38 %). Ces différences seraient la conséquence d'une croissance plus lente dans le style des tubes polliniques Y que des tubes polliniques X chez Silene alba. L'inverse serait vrai pour Silene otites. D'autre part, un champignon, Ustilago violacea, provoque la castration des fleurs de Silene alba. Les étamines se développent chez les fleurs femelles, mais les anthères sont remplies des spores du parasite au lieu d'être pleines de pollen.
Le fruit est généralement une capsule, plus rarement un akène (Paronychia) ou une baie à dehiscence irrégulire (Cucubalus). Le pericarpe est crustacé, scarieux ou papyracé. Les capsules s'ouvrent soit par des dents apicales, soit par des valves (2-5 ou 4-10 suivant les espèces). Le premier cas correspond à un calice gamosépale : celui-ci est, en effet, généralement persistant, et il ne servirait à rien que les capsules s'ouvrent sur toute leur hauteur. Le second cas correspond, au contraire, à un calice dialysépale. Les graines, souvent nombreuses, renferment un embryon courbe, périphérique, qui enveloppe le périsperme.
Classification et phylogénie
La famille est divisée en trois sous-familles. Les deux premières sont très distinctes et facilement reconnaissables, même si la reconnaissance des genres est difficile et parfois controversée.
La sous-famille des
Alsinoideae groupe des genres aux stipules absents et aux sépales libres (
Arenaria, Minuartia, Honkenya, Stellaria, Cerastium, Sagina, Colobanthus, Lyallia...).
La sous-famille des
Silenoideae (ou Caryophylloideae) groupe des espèces aux stipules absents et aux sépales connés :
Silene, Dianthus, Gypsophila, Agrostemma, Lychnis...).
La sous famille des
Paronychioideae se caractérise par des plantes aux stipules présents, généralement scarieuses, et aux sépales libres ou connés. Cette sous-famille est plus variable que les deux autres et comporte deux groupes de genres :
- ceux qui possèdent une corolle, la fleur étant hypogyne et le fruit généralement une capsule aux graines nombreuses. On y classe les deux tribus des
Sperguleae (
Spergula, Spergularia...) et des
Polycarpeae (
Polycarpon). Ces plantes ressemblent aux membres des Alsinoideae, la seule différence étant l'existence de stipules ;
- ceux qui ne possèdent pas de corolle, la fleur étant perigyne et le fruit généralement monosperme et indéhiscent. On y classe deux ou trois tribus, dont la plus importante est celle des
Paronychieae (
Paronychia, Herniaria, Corrigiola...). Sa position n'est pas bien définie, mais ce groupe aurait une parenté lointaine avec les Sperguleae.
La tribu des Polycarpeae est parfois elevée au rang de sous-famille (Polycarpoideae). Chez certaines Paronychioideae, les appendices périanthaires situés à la base des sépales ont été consdérés comme dérivant des pétales (V. Bittrich 1993, A. Cronquist 1981) ou comme des staminodes devenues pétaloides ( L. Petrusson et M. Thulin, 1996), car elles sont alternes avec les étamines fertiles et prennent naissance du meme anneau de l'hypanthium.
Les fossiles les plus anciens ont été découverts dans des dépôts datant de l'Oligocènes.
Les Caryophyllaceae sont incluses par la majorité des botanistes dans les Caryophyllales bien qu'elles diffèrent des autres familles de l'ordre, qui sont typiquement apétales, par la présence quasi générale d'un calice et d'une corolle, dont l'origine est staminale.
Elles s'en distinguent aussi par l'absence de bétaïnes et la présence au contraire d'anthocyanes, ces deux types pigmentaires s'excluant l'un l'autre. Comme les autres Caryophyllales, les Caryophyllaceae possèdent des embryons courbes ou spiralés (qui a valu le nom de Curvembryales à l'ordre), un albumen réduit, une placentation généralement centrale ou basale, et des ornementation des grains de pollen semblables. En outre, on retrouve chez les Caryophyllaceae les plastes de type spécial que l'on rencontre dans les tubes criblés et qui présentent un cristal central polyédrique de protéines et un anneau subpériphérique de filaments protéiniques. Frohne et Jensen estiment que l'accumulation de saponines triterpéniques n'est pas spéciale aux Caryophyllaceae, mais est caractéristique de l'ordre entier. Il n'empêche que parmi les Caryophyllales, les Caryophyllaceae constituent un rameau original. Leur individualité est renforcée par la particularité qu'ont leurs représentants d'accumuler un trisaccharide spécial, le lychnose. L'étude de gènes plastidiaux (S.R. Brownie et all., 1997) ont confirmé ce fait, en précisant que la famille appartiendrait à un groupe monophylétique voisin de celui des
Chenopodiaceae et des
Amaranthaceae.
Intérets
Les Caryophyllaceae fournissent un grand nombre de plantes de jardin telles que Lychnis, Saponaria, Cerastium tomentosum, Gypsophila elegans et G. paniculata. Mais les plus répandues et les plus appréciées sont les oeillets (Dianthus). Ce genre groupe de nombreuses espèces vivant en Europe méditerranéenne principalement et en Asie. L'oeillet, c'est la fleur dédiée à Jupiter à cause de sa beauté (grec Zeus, Dios = Jupiter, anthos = fleur). Les oeillets des fleuristes dérivent du Dianthus caryophyllus. De nombreux cultivars sont connus, qui font l'objet d'importantes cultures. Beaucoup de ces variétés horticoles dérivent aussi de croisements de cette espèce avec l'oeillet mignardise (Dianthus plumarius). L'oeillet des poètes encore appelé jalousie (Dianthus barbatus) est également cultivé. L'oeillet de Chine (Dianthus chinensis) produit de grandes fleurs appréciées. Il est l'ancêtre de plusieurs variétés cultivées.
Si de nombreux genres sont endémiques, c'est à dire possédant une distribution très localisée, de nombreuses autres Caryophyllaceae sont des adventices qui sont devenues subcosmopolites. Tel est le cas de Stellaria media, le mouron des oiseaux. De nombreuses Silene et Cerastium sont aussi de mauvaises herbes envahissantes. La nielle des blés (Agrostemma githago) est une messicole en voie de disparition à la suite des traitements herbicides appliqués aux champs de céréales. Ses graines sont toxiques à cause de saponosides. D'autres Caryophyllaceae sont également dangereuses car elles renferment des saponosides triterpéniques. Gypsophila arrostii d'Asie Mineure est cultivé pour ses racines qui sont la source de saponines commerciales (de 15 à 20 % de saponosides triterpéniques) utilisées comme émulsionnants et détergents.
