Description
Distribution
La famille est largement distribuée dans les milieux salins tempérés et subtropicaux du monde entier, particulièrement autour de la Méditerranée, de la mer Caspienne et de la mer Rouge, dans les steppes du centre et de l'est de l'Asie et dans la pampa d'Argentine. Certaines espèces sont également devenues des plantes adventices qui poussent dans les sols alcalins autour des habitations.
Les Chenopodiaceae sont surtout caractéristiques des terrains plus ou moins salés : ce sont des nitrophiles ou rudérales abondantes dans les décombres (
Chenopodium) ou des halophiles formant des peuplements denses sur les côtes ou dans les steppes et les déserts salés (associations à
Atriplex, Salicornia, Spinifex, Salsola, Suaeda des déserts d'Australie, d'Asie, des chotts sahariens ou des salitrales d'Argentine). C'est ainsi qu'elles poussent en abondance sur les rivages maritimes et les espaces laissés à sec par un retrait relativement récent des mers, comme la betterave sauvage (
Beta vulgaris).
Appareil végétatif
Les Chenopodiaceae sont une grande famille de plantes herbacées vivaces, plus rarement annuelles ou d'arbres et d'arbustes, qui sont généralement halophytes. Les membres de la famille ont des racines profondes, généralement fibreuses ou pivotantes, parfois tubéreuses et charnues. Les rameaux souvent succulents sont parfois articulés, épineux ou glanduleux.
Les feuilles sont généralement très petites, simples, alternes ou plus rarement opposées, souvent charnues ou réduites à de minuscules écailles. Le limbe, lineaire à triangulaire, posséde un aspect farineux ou pubescent. Elles sont dépourvues de stipules.
Les Chenopodiaceae sont donc des plantes adaptées à la sécheresse, que celle-ci soit due au climat ou qu'elle résulte de la salinité du sol. En effet, dans ce dernier cas, la richesse du sol en sels minéraux fait que la pression osmotique des terrains est très élevée, autrement dit que l'eau est prisonnière de ces sels. La plante est obligée de se créer un milieu interne dont la pression osmotique sera supérieure à celle du sol, d'où la richesse de ces plantes en ions alcalins. Autrefois, la soude était extraite de certaines espèces maritimes, telles que les Suaeda.
Les Chenopodiaceae s'adaptent à ces conditions par trois facteurs : par l'épaississement et la succulence des tiges (Salicornia) ; par l'état plus ou moins charnu des feuilles (Suaeda) ou, au contraire, par la réduction extrême de l'appareil foliaire (Salicornia) ; et enfin par la formation de poils vésiculeux en forme d'outre, qui servent de réservoir d'eau. Desséchés, ils forment la poussière farineuse qui recouvre l'épiderme foliaire d'un grand nombre espèces de cette famille.
Anatomie
L'anatomie des Chenopodiaceae montrent quelques particularismes. On trouve d'abord des formations libéro-ligneuses surnuméraires d'origine péricyclique fréquentes dans la racine, la tige, ou encore les deux simultanément. Le cambium normal cesse rapidement de fonctionner ; un cambium surnuméraire se forme, dans la régions pericyclique, juste sous les fibres et, après avoir fonctionné quelques temps, il est à son tour remplacé par un nouveau cambium extérieur au précédent et qui prend naissance toujours sous les fibres péricycliques. Ces formations montrent l'adaptation des Chenopodiaceae qui les présentent au milieu salé et sableux : les pachytes surnuméraires permettent de concentrer plus de soluté, ce qui est propre aux halophytes, et de construire un support à la fois souple et résistant au milieu mouvant des sables.
On trouve aussi de l'oxalate de calcium sous diverses formes : macles, raphides, cellules à sable, les prismes étant rares. Des poils tecteurs, et parfois sécréteurs, sont aussi présents.
L'étude de la physiologie de la famille montre que le type Crassulacean Acid Metabolism est typiquement présent, à la fois par la voie photosynthétique de type C4 et par celle de type C3 (W. V. Brown 1975, G. W. Welkie et M. Caldwell 1970). Certaines espèces sont riches en divers alcaloides. Enfin, comme toutes les Caryophyllales, les Chenopodiaceae contiennent des pigments de type betalaïne, dont le nom provient du genre Beta.
Reproduction
Les fleurs sont solitaires ou groupées glomérules ou en épis cylindriques axillaires ou terminaux. Les bractées peuvent être absentes ou au nombre de 1 à 5, persistantes ou caduques, de forme lancéolées à naviculaires ou squamiformes, et généralement scarieuses.
Les fleurs, actinomorphes, exceptionellement à symétrie bilatérale, sont bisexuées ou unisexuées, et, dans ce cas, il y a dioecie ou monécie, la polygamie étant plus rare. Le périanthe consiste en 5 segments imbriqués, parfois réduits au nombre de 3, généralement uniseriés, parfois succulents, devenant souvent accrescents à la fructification, et parfois munis d'appendices abaxiaux ou d'ailes latérales. Les pétales sont absents.
Les étamines, oppositépales, sont au nombre de 5, parfois réduit à 1-4, et possédent des filets subulés ou linéaires, souvent connés à la base et formant alors un disque hypogyne. Les anthères, dorsifixes, sont biloculaires et à dehiscence extrorse ou latérale. L'ovaire est supère, semi-infère chez Sarcobatus et infère et adné au receptacle chez Beta, uniloculaire, constitué par 2-5 carpelles soudés. L'ovule unique est campylotrope, bitegumenté et crassinucellé. A l'extrémité du style terminal, les 2-3 stigmates sont libres et bien développées : la pollinisation est anémophile ou entomophile.
Dans la fleur typique des Chenopodiaceae, seuls les tépales et les étamines sont pentamérisées : l'ovaire est encore fréquemment de type 3. L'évolution n'a pas encore atteint le centre de la fleur.
Le fruit est un akène ou une petite nucule ronde, plus rarement une pyxide (Beta). Le pericarpe est membraneux, coriace ou charnu. Le fruits est très généralement entouré par le calice persistant. Chez Beta, les préfeuilles forment, en plus, une cupule coriace épineuse qui aide à sa dissémination. Les graines possédent un embryon annulaire, semi-annulaire ou spiralaire, des cotylédons étroits, un endosperme réduit ou absent et un perisperme abondant ou absent.
La polyploidie est très commune.
Classification et phylogénie
Les Chenopodiaceae peuvent être divisées en 2 tribus selon la forme de l?embryon.
Les
Cyclolobeae ont un embryon de forme semi-circulaire, d'anneau ou de fer à cheval, entourant complètement ou partiellement l'albumen. Les genres tempérés ou subtropicaux
Chenopodium, Kochia et
Atriplex ; les espèces herbacées d'eaux saumâtres
Salicornia, Halocnemum et
Arthrocnemum ; les espèces alimentaires
Beta et
Spinacia sont les membres les plus importants de cette première tribu.
Les
Spirolobeae ont un embryon spiralé et un albumen absent, ou divisé en deux par l'embryon. Les principaux genres sont des végétaux des marais côtiers ou des steppes :
Salsola, Anabasis, Halimione, Haloxylon et
Suaeda.
La large répartition géographique de la famille, se trouvant simultanement par exemple dans les déserts d'Eurasie et d'Australie est indicatrice de son ancienneté. Des fossiles de pollen appartenant à des Chenopodiaceae ont été daté du Mastrichtien, ce sont les plus anciens fossiles de toutes les Caryophylliidae.
Des études moléculaires et morphologiques ont montré que les Chenopodiaceae étaient très proches des
Amaranthaceae, et, selon certains, les deux familles peuvent être fusionnées (Angiosperm Phylogeny Group 1998, W. S. Judd et I. K. Ferguson 1999, J. E. Rodman 1990).
Intérets
La betterave Beta vulgaris est l'espèce la plus utilisée par l?homme. La betterave sucrière (sous-espèce Rapa, variété altissima) fait l'objet d'une culture industrielle importante. Sa racine contient de 10 à 17 % de saccharose. La betterave fourragère (teneur de 3 à 4 % de saccharose) sert à l'alimentation du bétail. L'homme consomme la betterave rouge (sous-espèce Rapa, variété rubra) et la poirée ou carde (sous-espèce cicla), dont le pétiole et la nervure médiane, très larges, sont consommés en tant que blettes.
Le Chenopodium quinoa est une céréale du Chili qui fournit une farine obtenue par le broyage de la graine, dont l'albumen est riche en amidon, tout comme la graine de Agriophyllum squarrosum localement consommée et nommée riz des sables. Chenopodium anthelminticum est utilisé comme vermifuge. Certaines Salicornia sont récoltées localement, et, mis dans le vinaigre, fournissent un bons condiment. Les graines de Corispermum declinatum entrent dans la composition du gin. De nombreuses espèces sont des sources de pâture importante pour les régions desertiques ou steppiques. Haloxylon ammodendron a été intensivement planté pour tenter de maitriser l'extension des déserts.
D'une maniere générale, la famille fournit un certain nombre d'espèces qui sont les composants majeurs de nombres d'environnements arides ou rudéraux.
Données éditées le 22 janvier 2006
