Description
Les Casuarinaceae ont un genre unique, Casuarina, appelé filao à Madagascar et dans les îles avoisinantes. Ce sont des arbres et des arbustes de milieux secs. La famille est localisée principalement au nord est de l'Australie, mais on la trouve aussi à Madagascar, en Malaisie, en Nouvelle-Calédonie, aux îles Fidji et aux Mascareignes. Quelques espèces se rencontrent aussi sur le littoral du Chili.
L'Australie constituerait le foyer de dispersion des Casuarina. Très répandus, ils y sont appelés oaks car leur bois, comme celui des chênes, présente en section transversale de larges rayons médullaires. Des cônes femelles, tombés d'arbres vivant dans les sables littoraux australiens, auraient ensuite été transportés par les courants marins jusqu'aux rivages éloignés des îles Seychelles, de Polynésie, de l'Afrique orientale et de Madagascar. Au cours de ce périple, la protection des graines aurait été assurée par la cupule imperméable qui enveloppe l'ovaire et qui s'ouvre seulement sous l'effet de la sécheresse.
Ce sont des arbustes ou des arbres persistants, pouvant atteindre vingt mètres de hauteur, qui se développent generalement dans les sols sablonneux. Le port est retombant, equisetiforme : les branches portent des rameaux grêles retombant à la façon des plumes du casoar, d?où leur nom. Les ramilles se composent d'éléments articulés, joints par des articles basaux et courts et d'autres plus allongés.
Les feuilles sont minuscules et verticillées en nombre variable (4-20), ce nombre correspondant au nombre de sillons des ramilles. Astipulées, elles ont une structure particulière, sous forme de petites gaines denticulées entourant les articulations des tiges. L'assimilation photosynthétique est assurée par les ramilles, munies de stomates.
Une tige jeune de Casuarina présente en coupe transversale un contour vallonné dont les crêtes, correspondant à la base des feuilles, comportent, de l'extérieur vers l'intérieur, un épiderme épaissi d'une cuticule et une masse de tissu sclérenchymateux s'enfonçant comme un coin dans le parenchyme chlorophyllien, lequel est séparé du faisceau libéro-ligneux foliaire par un arc endodermique (endoderme externe). Entre les crêtes, les sillons abritent des poils et éventuellement des stomates. Le faisceau foliaire présente un tissu ligneux ou xylème en forme de V dont les branches sont prolongées par quelques trachéides percées de ponctuations simples constituant un tissu de transfusion. Dans la région profonde de la tige, un deuxième endoderme limite le cylindre central dont les faisceaux sont en alternance avec ceux des feuilles. Dans les tiges plus âgées, une zone cambiale se développe au niveau des faisceaux du cylindre central ; entre ces faisceaux, dont le bois secondaire présente des trachéides et des vaisseaux à perforations simples ou scalariformes , apparaissent de larges rayons secondaires. Au niveau des feuilles concrescentes, des formations péridermiques secondaires déterminent une exfoliation partielle des rameaux.
Les espèces de Casuarina sont adaptées aux milieux très secs de régions chaudes à faibles précipitations et sont xéromorphes. En plus de leurs feuilles réduites, elles possèdent des rameaux minces, plus ou moins cylindriques et rainurés. Le tissus photosynthétique et les stomates respiratoires se situent dans les rainures et sont ainsi protégées de la sécheresse et des forts ensoleillements. Le sclérenchyme de ces rainures soutient les rameaux et évite leur flétrissement en période de sécheresse.
Les fleurs sont très petites, et unisexuées : les Casuarina sont monoïques ou dioïques.
Les fleurs mâles sont groupées en épis terminaux simples ou ramifiés, latéraux ou terminaux. Par groupes, le long de l'épi, elles donnent l'apparence d'une coupe aux étamines nombreuses et saillantes. En fait, chaque fleur ne possède qu?une étamine, aux anthères biloculaires, basifixes et à dehiscence longitudinale, et un périanthe uni- ou bilobé, représentant 1-2 sépales scaliformes, chaque lobe étant situé à l'aisselle de 2 bractéoles scaliformes et persistantes (parfois caduques chez certaines espèces de la section Allocasuarina).
Les fleurs femelles poussent sur des branches latérales plus basses, en capitules denses, sphériques ou ovales, généalement terminaux sur de courts rameaux latéraux. Chaque fleur est aperianthée, poussant à l'aisselle d'une bractée et composée d'un ovaire minuscule aux 2 carpelles soudés, la loge postérieure étant vide et la loge antérieure possédant 2 ovules. La placentation est parietale. Le style est court et a un stigmate bifide et rouge.
Un tissu sporogène toujours abondant (jusqu'à 700 cellules) se différencie dans l'ovule. Ce tissu produit des cellules mères dont quelques-unes subissent la méiose, mais la plupart avortent ou se transforment en trachéides rappelant les élatères des Hépatiques. Les sacs embryonnaires se développent et s'allongent vers la base de l'ovule ou chalaze et, parfois même, pénètrent dans le funicule. Un seul ovule est fécondé par un tube pollinique qui parvient par la chalaze au sac embryonnaire ; la fécondation se fait donc par chalazogamie.
Des cas d'hybridation et de polyploïdie ont été observés.
Après pollinisation par le vent, l'ovaire se transforme en nucule ailé uni- ou bispermé, ou samare. Les fruits sont enfermés dans des bractéoles ligneuses qui se séparent à maturité, les infructescences ressemblant à des pommes de pin. Les graines ont un embryon droit, de gros cotylédons et sont dépourvues d'albumen.
J. Poisson distingue deux sections de Casuarina, en fonction de la morphologie des rameaux : les Cryptostomes, aux stomates cachés dans les sillons, et les Gymnostomes, aux stomates découverts situés sur le bord des crêtes. Selon J. de Cordemoy, le type Gymnostome serait le résultat de l'adaptation du type primitif Cryptostome australien, xérophile, à des conditions climatiques humides.
D'autres botanistes divisent les Casuarina en 3 genres : les Casuarina (12 espèces d'Australie et des îles avoisinantes), les Gymnostoma (20 espèces de Malaisie, des îles du sud-ouest du Pacifique et du nord de l'Australie) aux 4 feuilles minuscules écailleuses à l'aisselle des rameaux et aux longs rostres rayonnant ornant les fruits et les Allocasuarina (60 espèces australiennes).
Parmi les espèces australiennes de Casuarina, quelques-unes présentent des limites écologiques assez strictes. À l'intérieur du pays C. cunninghamia (river-oak) se développe le long des cours d'eau, C. suberosa forme des forêts sur les pentes montagneuses d'où son nom de forest-oak, C. stricta ou mountain-oak préfère les régions montagneuses entièrement découvertes, car il ne se développe pas en sous-bois. Non loin du littoral, on rencontre C. distyla qui, près des lagunes, donne une variété naine prostrata. Casuarina equisetifolia préfère les sables littoraux madréporiques : c'est pourquoi il forme de véritables forêts au nord et à l'est du Queensland, dans la zone qui fait face à la « grande barrière » corallienne.
Les Casuarina produisent un excellent bois d'oeuvre, réputé pour sa dureté (« bois de fer »), et un bois de chauffage. De son écorce, par ailleurs riche en tannin, on extrait une substance entrant dans la fabrication d'une teinture pour la laine et la soie. À Madagascar, les filaos sont utilisés comme tuteurs pour les lianes du vanillier. Dans les pays intertropicaux, ils servent aux reboisements littoraux et à la fixation des dunes. C'est grâce à des plantations de Casuarina que l'on a réussi à retenir les masses de sable qui glissaient dans le canal de Suez. En Europe, c'est une plante d'ornement acclimatée dans les régions méditerranéennes.
Les racines possèdent des nodules renfermant un actinomycète (Frankia), permettant la fixation de l'azote atmosphérique. Les vesicules appartenant à des mycorrhizes endotrophiques ont aussi été signalées.
Données éditées le 05 novembre 2005