Plantes et botanique

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Euphorbiaceae, Jussieu, Pub. Gen. Pl.: 384 (1789)

Familles inclusesAcalyphaceae, Androstachydaceae, Bertyaceae, Bischofiaceae, Columellaceae, Crotonaceae, Hippomanaceae, Hymenocardiaceae, Micrantheaceae, Oldfieldiaceae, Peraceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae, Porantheraceae, Pseudanthaceae, Ricinaceae, Ricinocarpaceae, Scepaceae, Stilaginaceae, Tithymalaceae, Treviaceae, Trewiaceae, Uapacaceae

Description

Les Euphorbiaceae sont une grande famille de plantes à fleurs, dont trois des genres (Euphorbia, Croton et Phyllanthus) couvrent à eux seuls près de la moitié des espèces. C'est la plus grande des familles de phanérogames, venant après les Asteraceae, les Fabaceae et les Orchidaceae.
br /> Bien que la famille doive son nom au plus vaste de ses genres, Euphorbia, la simplicité et l'extrême réduction de ses fleurs ne sont pas représentatives de l'ensemble de la famille.

Distribution

Carte de repartition des EuphorbiaceaeLa famille est presque cosmopolite, bien que principalement tropicale. Il existe cependant des concentrations locales, notamment le genre Euphorbia dans le sud de l'Amérique du nord, le bassin méditerranéen, le Moyen Orient et le sud de l'Afrique. Sous les tropiques, la région indo-malaise est sans doute la plus riche en espèces, suivie de près par le nouveau monde. Bien que très présente en Afrique, la famille n'y est pas aussi riche et variée que dans les deux autres régions tropicales. De même, elle est bien moins représentée dans les régions tempérées, où des espèces du genre Euphorbia sont les seuls représentants ou presque de la famille.

Appareil végétatif

Aucune autre famille ne présente plus de diversité par rapport à l'appareil végétatif. Les Euphorbiaceae sont des arbres, des arbustes parfois cladodisés ou grimpants, des plantes cactiformes, des herbes vivaces ou annuelles, des lianes herbacées, voire des herbes aquatiques flottantes (Phyllanthus fluitans). Les rameaux sont souvent couverts d'un indumentum de poils simples et stellés, ou de poils glanduleux, voire d'écailles glandulifères. Les tiges sont parfois succulentes ou épineuses, et les racines peuvent être tubéreuses.

l'appareil vegetatif des EuphorbiaceaeFig. 1 : Diversité de l'appareil végétatif des Euphorbiaceae : A arbres (Drypetes caustica), B arbuste (Jatropha integgerima), C herbes (Chrozophora tinctoria), D lianes (Ctenomeria capensis), E plantes cactiformes (Euphorbia sp), F plantes (Euphorbia obesa), G arbustes cladodisés (Euphorbia sp)


Le feuillage est également des plus variés. Généralement alternes, mais parfois opposées (Mercurialis) ou pseudo-verticillées, spiralées ou distiques, les feuilles sont le plus souvent simples, aux marges entières, elles peuvent être aussi composées, palmatilobées (Hevea, Ricinus), entières mais plus ou moins découpées. Le limbe possède une nervation pénnée ou palmée, et on trouve parfois des glandes le long des marges ou sur la surface. Dans quelques cas, les feuilles sont réduites à des écailles.

Les stipules sont présentes, caduques ou persistantes, et peuvent être parfois modifiées en glandes ou en épines. Le pétiole, généralement présent, est parfois muni de glandes basales ou apicales.

Anatomie

L'anatomie montre des caractères très variables dans la famille. Souvent, on trouve des fibres pericycliques et parfois libériennes à parois sclérifiée extérieurement, cellulosiques intérieurement. Il peut aussi y avoir du liber perimedullaire (certains Croton, Mallotus, etc.) ou des poils tecteurs simples, en bouquet (Mallotus), étoilés (Crotoneae) et des poils sécréteurs simples ou composés (Mallotus).

L'appareil sécréteur interne est fréquent et varié. Il peut s'agir : de laticifères vrais (Euphorbia, Hippomane, quelques Crotoneae) ou articulés anastomosés (Jatropha, Manihot, Hevea...), de cellules sécrétrices, de cellules à tanin ou de cellules et poches à mucilage. Les Euphorbiaceae sont donc très frequemment des plantes exsultant un latex blanchâtre et visqueux, généralement assez toxique.

Reproduction

De la même façon que leur appareil végétatif, l'appareil reproducteur des Euphorbiaceae est extrêmement variable, mais présente deux caractères constants : les fleurs sont toujours unisexuées, et le fruit est une capsule à déhiscence tricoque, ce type de dehiscence donnant d'ailleurs son nom à la famille chez les anciens botanistes (Tricoques).

Cette variabilité florale s'accompagne d'une grande evolution des inflorescences, qui sont basiquement des cymes unipares ou multipares, ou encore des grappes composées de cymules, axillaires ou terminales, généralement axillées par des bractées.

Les fleurs sont actinomotrphes et unisexuées, très exceptionellement bisexuées (quelques espèces de Drypetes et Aporosa), la monécie étant la plus fréquente, la dioecie plus rare (Mercurialis). Fréquemment d'ailleurs, les inflorescences sont mixtes, comprenant les fleurs mâles au sommet, et les fleurs femelles à la base. La pollinisation est entomophile.

Les espèces les moins évoluées ont des fleurs possédant un périanthe complet avec sépales et pétales (Chozophora). Il y a pentamérie chez quelques genres (Jatropha, Aleurites, Caperonia). Dans ce cas, ces fleurs ont souvent été comparées à des fleurs de Malvaceae. Les étamines y sont très nombreuses (Mallotus), parfois soudées en faisceaux (Ricinus) ou en tube. Les anthères ont 2, parfois 3-4 loges, à déhiscence longitudinale, rarement poricide. Le disque hypogyne est présent, parfois morcellé ou de forme annulaire.

Ces fleurs de type primitif sont portées par des inflorescences lâches. A partir de ce stade, les Euphorbiaceae réalisent une évolution orientée dans deux voies complémentaires :
  • réduction du nombre de pièces florales : les pétales disparaissent, la majorité des Euphorbiaceae étant des apétales, les étamines deviennent moins nombreuses par avortement et concrescence, puis les sépales disparaissent à leur tour ;
  • condensation des inflorescences.

Ces deux voies sont complémentaires, car, pour réaliser des inflorescences contractées, contenant de nombreuses fleurs, ces dernières doivent être petites, ce qui s'obtient en réduisant le nombre de pièces florales. Cette évolution touche surtout les fleurs mâles : le gynécée tricarpellé des fleurs femelles n'est pratiquement pas compressible, sauf chez quelques espèces (Mercurialis) où la tricoque se réduit à une bicoque. Aussi, les fleurs femelles restent-elles en inflorescences lâche, qui d'ailleurs se limite souvent à quelques fleurs, voire à une seule. Parallèlement, tandis que les fleurs femelles restent en inflorescences lâches ou isolées, les fleurs mâles se condensent en inflorescences contractées, souvent elles-mêmes associées en inflorescence lâche, ressemblant à un capitule, d'abord nu, puis entouré d'une ou plusieurs bractées formant un involucre.

Un excellent exemple de condensation commençante est offert par le genre Jatropha. Une inflorescence élémentaire de J. multifida comprend, autour d'une fleur femelle centrale, 5-7 cymes ramifiées de fleurs mâles. Les fleurs mâles, nectarifères et brillamment colorées, s'épanouissent d'abord. La fleur femelle, réduite à un calice vert sous un ovaire tricoque surmonté d'un appareil stylaire ramifié très court, mûrit tardivement.

Chez les Euphorbia, les fleurs mâles sont groupées en inflorescences très contractées en cymes unipares hélicoïde de 4-6 fleurs, et pourvues à la base d'une bractée. Mais ici, chaque fleur est réduite à une seule étamine sans calice. Le filet se distingue du pédoncule par une légère articulation à la limite de l'organe. Chez un genre voisin tropical, l'étamine est encore entourée par un petit calice rudimentaire. Les 5 inflorescences mâles sont situées de telle façon qu'elles entourent une inflorescence femelle réduite à une seule fleur réduite elles même à son gynécée : l'ensemble forme une cyathe.

Les bractées situées à la base de chaque inflorescence, que l'on nomme cyatophylles, se soudent en un involucre appelé péricyathe. Parfois, les feuilles sous jacentes deviennent aussi colorées (Euphorbia pulcherima). En outre, les stipules de ces bractées s'unissent pour former 4-5 glandes nectarifères, souvent en forme de croissant qui, chez certaines espèces s'accroissent et deviennent des lobes pétaloïdes (Euphorbia fulgens>, E. corollata, Dalechampia roezliana).

De plus, les cyathes sont à leur tour groupés en inflorescences complexes. Ce sont généralement des cymes de cyathe chez les Euphorbia, et même chez les espèces exotiques des incyathescences : plusieurs cyathes devenus exclusivement mâles par avortement de la fleur femelle entourent un cyathe femelle réduit à la fleur femelle, le tout très condensé et protégé par des bractées (Anthostema). Enfin, chez certaines autres espèces américaines, on observe la présence d'un cyathe zygomorphe, ce qui est tout à fait remarquable et exceptionnel au niveau de l'inflorescence : chez les Pedilanthus, l'involucre pseudo-périanthaire offre l'aspect d'une corolle bilabiée de teinte pourpre.

le cyathium des EuphorbiaceaeFig. 2 : Le cyathium des Euphorbiaceae. A - Diagramme typique d'un cyathium (Euphorbia sp.) ; B - Détail d'une fleur mâle, d'une fleur femelle et d'un cyathium (Euphorbia sp. : 1 fleur mâle, 2 pédicelle, 3 et 4 gynécée et style d'une fleur femelle, 5 pedicelles, 6 fleur mâle, 7 fleur femelle, 8 bractéole, 9 glande, 10 involucre, 11 cyathophylle) ; C à I : diversité des cyathium chez diverses Euphorbia, avec des glandes simple, en croissant, solitaires, munies d'appendices pétaloides, etc ; J : un cyathium zygomorphe chez Pedilanthus


Certaines Euphorbiaceae dioïques telles que les Uapaca, dont l'inflorescence mâle, glomérule dense de très petites fleurs entouré d'une couronne de bractées pseudo-périanthaires, simule une fleur multistaminée. Il faut souligner que le cyathe, inflorescence complexe, a l'aspect d'une fleur bisexuée, apétale : les bractées du pericyathe simulent 5 sépales, les 5 inflorescences mâles, 5 phalanges d'étamines, l'inflorescence femelle 1 ovaire tricoque. Au point de nombreux auteurs anciens y reconnaissaient la fleur complète et primitive, car apétale, des Euphorbiaceae. Ces auteurs auraient dû remarquer que les étamines se développent ici de l'intérieur vers l'extérieur, ordre inverse de la normale, et que celles-ci sont articulées sur le pédoncule.

L'intérêt de l'étude de la fleur et de l'inflorescence chez les Euphorbiaceae est de nous montrer le type d'une évolution pseudocyclique où partant d'un organe donné, par transformations successives, on retrouve un organe ressemblant morphologiquement au premier, mais dont la structure est différente.

Mais l'unité des Euphorbiaceae est due, en fait, à son gynécée très particulier qui, à maturité, donne naissance à un fruit tout à fait typique. Le gynécée est formé de trois carpelles fermés à parois cocoïdes et à styles et stigmates séparés. Chaque carpelle contient 1 seul ovule anatrope, généralement recouvert par une excroissance du placenta axile, l'obturateur. Les Phillanthus ont exceptionnellement 2 ovules, et d'autres fois, la placentation peut etre apicale.

le fruit des EuphorbiaceaeFig. 3 : Le fruit des Euphorbiaceae et sa déhiscence


Le fruit est une capsule dite tricoque, ou rhegmacarpe, à triple déhiscence. A maturité, il se divise en trois coques, par déhiscence septicide et septifrage ; les 3 coques s'ouvrant elles-mêmes dorsalement par déhiscence loculicide. Ce fruit est très constant. Il peu se réduire à une bicoque (Mercurialis), et exceptionnellement, il peut y avoir subdivision des carpelles (Hura crepitans). Les grainesont un important albumen et sont fréquemment pourvues d'une excroissance tégumentaire, le caroncule.

Classification et phylogénie

La famille des Euphorbiaceae possède des liens avec les Flacourtiaceae, les Malvaceae et les Urticaceae, même si ces liens peuvent paraitre peu evidents et secondaires en fin de compte.

Les données moléculaires révèlent que les Euphorbiaceae incluent trois lignées majeures, relativement distantes les unes des autres : la lignée type Phyllanthoideae, celle des Putranjivoideae et celle des Euphorbioideae. Plus classiquement, on distingue un certain nombre de sous-familles.

Les Phyllanthoideae (Phyllanthus, Breynia...), relativement peu nombreuses, sont toutes tropicales. Aucune ne produit de latex, et chaque loge ovarienne comprend deux ovules. Le genre Phyllanthus représente numériquement la moitié de ce groupe. Chez les Phyllanthoideae, la tendance à la pseudanthisation n'est manifeste que dans les fleurs mâles des arbres dioïques du genre afro-malgache Uapaca.

Les Crotonoideae, sont pourvues ou dépourvues de laticifères, et ont des fleurs mâles, pluristaminées, pas associées à des fleurs femelles en un pseudanthe involucré (Croton, Chrozophora, Caperonia, Mallotus, Maracanga, Mercurialis, Dalechampia...). Presque toutes tropicales, les Crotonoideae sont nombreuses et diverses. A ce groupe appartiennent un grand nombre d'Euphorbiaceae économiquement importantes.

Les Bridelioideae (Bridelia), les Acalyphoideae (Acalypha), les Ricinoideae (Ricinus), les Jatrophoideae (Jatropha, Aleurites, Manihot, Codiaeum, Ricinodendron, Hevea...), les Putranjivoideae et les Suregadoideae (Suregada) sont des groupes mineurs. Ces groupes renferment notamment le ricin, Ricinus communis, aux fleurs, apétales, groupées en grappes de cymes unisexuées, présentent un calice pentamère entourant soit des étamines à filet très ramifié, soit un pistil tricoque, lisse ou épineux, et l'hévéa, Hevea brasiliensis, aux fleurs groupées en panicules de cymes bisexuées, et le manioc Manihot utilissima, aux fleurs périanthées, monoïques, disposées en grappes.

Les Euphorbioideae sont très majoritaires dans la famille. On ne trouve qu'un ovule dans chaque loge ovarienne. Chez les Euphorbioideae, toutes pourvues de laticifères, les fleurs mâles, unistaminées, sont associées à des fleurs femelles en un pseudanthe involucré (Hippomane, Hura, Sapium, Euphorbia, Pedilanthus, Sebastiana...). Elles sont essentiellement constituées par le genre cosmopolite Euphorbia, riche d'environ 2000 espèces, l'un des quelques genres angiospermiens géants. Le cyathe des euphorbes est caractéristique. Comme une fleur, il est solitaire ou disposé sur des incyathescences, diffuses ou contractées, chez le poinsettia (E. pulcherrima), les cyathes sont rassemblés sur un système cymeux à branches très courtes garnies d'une couronne de grands limbes d'un pourpre intense qui sont les bractées hyperdéveloppées ; la tendance à la formation d'un capitule comparable à celui des Asteraceae, mais dans lequel les fleurons sont remplacés par des cyathes, est évidente. L'appareil végétatif des euphorbes est d'une extraordinaire diversité. Les espèces des régions tempérées sont des arbrisseaux inernes ou épineux et, surtout, des herbes vivaces ou annuelles. Dans les régions chaudes existent de plus des euphorbes arbustives et arborescentes. Chez de nombreuses espèces tropicales pérennes, les rameaux aériens sont succulents et généralement aphylles : c'est dans les forêts sèches, les savanes, les steppes arides de toute l'Afrique et de Madagascar que les Euphorbes ont trouvé leur domaine d'élection ; arborescentes, arbustives ou naines, inermes ou épineuses, construites suivant les architectures les plus variées, elles remplacent, dans les paysages afro-malgaches, les Cactaceae américaines, auxquelles elles ressemblent étonnamment par leurs formes et les niches écologiques qu'elles occupent.

Quelques genres jadis rattachés aux Euphorbiaceae ont été récemment classés dans leurs propres familles. C'est le cas des Buxus (Buxaceae), des Panda, Microdesmis et Galearia (Pandaceae).

D'autres genres sont parfois, et de manière moins convaincante, séparées en familles indépendantes : Aextoxicon, Androstachys, Antidesma, Bischofia, Centroplacus, Daphniphyllum, Hymenocardia, Pera et Uapaca, par exemple, donnant les familles telles que les Androstachydaceae, les Antidesmataceae, les Bischofiaceae, les Hymenocardiaceae, les Phyllanthaceae, les Pedilanthaceae, les Picrodendraceae, les Porantheraceae, les Putranjivaceae, les Ricinocarpaceae, les Scepaceae, les Stilaginaceae, les Trewiaceae, et les Uapacaceae.

Intérets

De nombreuses Euphorbiaceae ont une importance économique. Hevea brasiliensis fournit la grande majorité des caoutchoucs végétaux. Le manioc, Manihiot esculenta fournit un tubercule et une farine qui sont d'une importance capitale pour l'alimentation dans les pays tropicaux. On trouve ausi des plantes fournissant des fruits comestibles (Phyllanthus emblica par exemple), des teintures (Sapium sebiferum, Chozophora tinctoria, Mallotus philippinensis, etc)

L'huile de ricin provient de Ricinus communis. Aleurites moluccana est utilisé pour son huile dans la fabrication de savons, de peintures et de vernis. Une huile siccative est obtenue à partir des Vernicia. Sapium sebiferum, l'arbre à suif, produit une substance grasse entourant les graines, utilisée pour les savons et les bougies. Le bois des espèces de Ricinodendron est commercialement connu sous le nom de chêne africain. Le fruit vert d'Hura crepitans était utilisé comme conteneur à sable pour sécher l'encre, ou bien, lesté de plomb, il était employé comme presse papiers. Les graines de Sebastiana pringlei, le haricot sauteur, renferment la larve du papillon Carpocapsa saltitans, et se mettent en mouvement sous l'effet de la chaleur. Quelques espèces du genre Colliguaja ont aussi des graines sauteuses.

D'autres genres comportent des espèces ornementales : diverses Euphorbia, dont E. pulcherrima, le poinsettia, Breynia, Jatropha ; Codiaeum, Acaphyla, Ricinus et Dalechampia.

Les genres de la famille

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Acalypha
Acidocroton
Acidoton
Actephila
Actinostemon
Adelia
Adenochlaena
Adenocline
Adenopeltis
Adenophaedra
Adriana
Aerisilvaea
Afrotrewia
Agrostistachys
Alchornea
Alchorneopsis
Aleurites
Algernonia
Alphandia
Amanoa
Amperea
Amyrea
Andrachne
Androstachys
Angostyles
Annesijoa
Anomalocalyx
Anthostema
Antidesma
Aparisthium
Apodiscus
Aporosa
Argomuellera
Argythamnia
Aristogeitonia
Ashtonia
Astrocasia
Astrococcus
Austrobuxus
Avellanita
Baccaurea
Balakata
Baliospermum
Baloghia
Benoistia
Bernardia
Bertya
Beyeria
Bischofia
Blachia
Blotia
Blumeodendron
Bocquillonia
Bonania
Borneodendron
Bossera
Botryophora
Breynia
Bridelia
Calycopeplus
Canaca
Caperonia
Caryodendron
Casabitoa
Cavacoa
Celaenodendron
Celianella
Cephalocroton
Cephalomappa
Chaetocarpus
Chascotheca
Cheilosa
Chiropetalum
Chlamydojatropha
Chondrostylis
Chonocentrum
Choriceras
Chorisandrachne
Chrozophora
Cladogelonium
Cladogynos
Claoxylon
Claoxylopsis
Cleidiocarpon
Cleidion
Cleistanthus
Clonostylis
Clutia
Cnesmone
Cnidoscolus
Cocconerion
Codiaeum
Colliguaja
Colobocarpos
Conceveiba
Cordemoya
Croizatia
Croton
Crotonogyne
Crotonogynopsis
Crotonopsis
Ctenomeria
Cubanthus
Cyrtogonone
Cyttaranthus
Dalechampia
Dalembertia
Danguyodrypetes
Dendrothrix
Deuteromallotus
Deutzianthus
Dichostemma
Dicocleidion
Dicoelia
Didymocistus
Dimorphocalyx
Discocarpus
Discoclaoxylon
Discoglypremna
Dissiliaria
Distichirhops
Ditaxis
Ditta
Dodecastigma
Domohinea
Doryxylon
Droceloncia
Drypetes
Duvigneaudia
Dysopsis
Elaeophora
Elateriospermum
Eleutherostigma
Endadenium
Endospermum
Enriquebeltrania
Epiprinus
Eremocarpus
Erismanthus
Erythrococca
Euphorbia
Excoecaria
Fahrenheitia
Falconeria
Flueggea
Fontainea
Garcia
Gavarretia
Givotia
Glochidion
Glycydendron
Glyphostylus
Gonatogyne
Grimmeodendron
Grossera
Gymnanthes
Haematostemon
Hamilcoa
Hancea
Hevea
Heywoodia
Hieronima
Hippomane
Homalanthus
Homonoia
Hura
Hyaenanche
Hylandia
Hymenocardia
Jablonskia
Jatropha
Joannesia
Kairothamnus
Keayodendron
Klaineanthus
Koilodepas
Lachnostylis
Lasiococca
Lasiocroton
Lautembergia
Leeuwenbergia
Leidesia
Leptonema
Leptopus
Leucocroton
Lingelsheimia
Lobanilia
Loerzingia
Longetia
Mabea
Macaranga
Maesobotrya
Mallotus
Manihot
Manihotoides
Manniophyton
Maprounea
Mareya
Mareyopsis
Margaritaria
Martretia
Megalostylis
Megistostigma
Meineckia
Melanolepis
Mercurialis
Micrandra
Micrandropsis
Micrantheum
Micrococca
Microstachys
Mildbraedia
Mischodon
Moacroton
Monadenium
Monotaxis
Moultonianthus
Myladenia
Myricanthe
Nealchornea
Necepsia
Neoboutonia
Neoguillauminia
Neoholstia
Neoroepera
Neoscortechinia
Neoshirakia
Neotrewia
Nothobaccaurea
Octospermum
Oldfieldia
Oligoceras
Omphalea
Omphellantha
Ophthalmoblapton
Oreoporanthera
Ostodes
Pachystroma
Pachystylidium
Pantadenia
Paracroton
Paradrypetes
Paranecepsia
Parapantadenia
Parodiodendron
Pausandra
Pedilanthus
Pentabrachion
Pera
Petalodiscus
Petalostigma
Philyra
Phyllanoa
Phyllanthodendron
Phyllanthus
Picrodendron
Pimelodendron
Piranhea
Plagiostyles
Platygyna
Plukenetia
Podadenia
Podocalyx
Pogonophora
Poilaniella
Polyandra
Poranthera
Protomegabaria
Pseudagrostistachys
Pseudanthus
Pseudocroton
Pseudolachnostylis
Pterococcus
Ptychopyxis
Putranjiva
Pycnocoma
Reutealis
Reverchonia
Richeria
Richeriella
Ricinocarpus
Ricinodendron
Ricinus
Rockinghamia
Romanoa
Sagotia
Sampantea
Sandwithia
Sapium
Sauropus
Savia
Scagea
Schinziophyton
Sebastiania
Securinega
Seidelia
Senefeldera
Senefelderopsis
Shirakiopsis
Sibangea
Spathiostemon
Speranksia
Sphaerostylis
Sphyranthera
Spirostachys
Spondianthus
Stachyandra
Stachystemon
Stillingia
Strophioblachia
Sumbaviopsis
Suregada
Symphyllia
Synandenium
Syndyophyllum
Tacaruna
Tannodia
Tapoides
Tetracoccus
Tetraplandra
Tetrorchidium
Thecacoris
Thyrsanthera
Tragia
Tragiella
Trevia
Triadica
Trigonopleura
Trigonostemon
Uapaca
Vaupesia
Vernicia
Vigia
Voatamalo
Wetria
Whyanbeelia
Wielandia