Plantes et botanique

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Saxifragaceae, Juss.

Familles inclusesBicornaceae, Eremosynaceae, Escalloniaceae, Francoaceae, Lepuropetalaceae, Penthoraceae, Vahliaceae, Ixerbaceae, Rousseaceae, Carpodetaceae

Description

Cette grande famille est de nature très hétérogène. L'incertitude quant à ses limites est partiellement due à sa nature non spécialisée et à sa position centrale dans l'ordre, et de ce fait à l'absence de caractères distincts remarquables.

Distribution

Carte de repartition des SaxifragaceaeLes Saxifragaceae sont une famille cosmopolite, mais très diversifiée dans les régions froides et montagnardes du globe. La famille est absente seulement des régions désertiques et arctiques et de l'Amazonie.

Appareil végétatif

Il s'agit de plantes herbacées vivaces, rarement bisannuelles (Cascadia) ou annuelles (Cascadia, Saxifraga), quelque fois succulentes, plus rarement d'arbustes parfois grimpants ou de petits arbres fréquemment caducs. Elles sont parfois rhizomateuses. Les feuilles sont généralement simples, alternes et extipulées, plus rarement stipulées, opposées (Chrysosplenium, Lithophragma, Mitella, Saxifraga) ou composées (toujours chez Astilbe, parfois chez d'autres genres comme Lithophragma et Tiarella), et dans ce cas elles sont pinnatifides. Sessiles ou pétiolées, elles sont fréquemment regroupées en rosettes basales Le limbe a des marges entières, dentées, crénelées ou ciliées et glanduleuses, et la nervation est croisée, pennée ou palmée

Certaines espèces possèdent une grande capacité à la reproduction végétative, par bulbilles (Bolandra, Lithophragma, Micranthes, Saxifraga, Suksdorfia, Tolimea), ou par stolons (Saxifraga).

Anatomie

On trouve un periderme superficiel ou profond, pericyclique chez Philadelphus et Hydrangea, ou un endoderme différencié chez les Saxifraga. Il y a aussi des poils tecteurs isolés, en bouquets ou étoilés (Deutzia) ; des poils sécréteurs fréquents, des cellules à tanin ; et de l'oxalate de calcium en forme variée. 

Reproduction

Les inflorescences sont généralement des racèmes terminaux, ou des panicules, des cymes, simples ou composées, des thryses axillaires ou terminaux, même si on rencontre aussi des fleurs solitaires, axillaires ou terminales (Chrysosplenium, Lithophragma). Chez Hydrangea, les inflorescences se caractérisent par la présence de fleurs périphériques, stériles, ont exagérément développé leurs 4 sépales devenus pétaloïdes Elles sont ou non pourvues de bractées.

Les fleurs sont actinomorphes (excepté chez quelques Saxifraga, Benthionella, , Tiarella ou Tolmiea où elle peuvent être zygomorphes), bisexuées, rarement unisexuées (Astilbe, Saxifraga) Chez Jepsonia, on observe une hétérostylie exceptionelle dans la famille. Elles sont périgynes ou épigynes. L'hypanthium est souvent plus ou moins adné à l'ovaire, rarement libre (Bolandra, Jepsonia). La pollinisation est entomophile.

Les 4-6, généralement 5, sépales sont libres, valvaires ou imbriqués. On retrouve le même nombre de pétales libres et imbriqués ou plus rarement valvaires, parfois absents (Chrysosplenium). Typiquement, l'androcée des Saxifragaceae est obdiplostémone, mais le verticille épipétale avorte souvent. On trouve ainsi 2-10 étamines, souvent donc au nombre de 10 ou de 5, libres, parfois ramifiées (Philadelphus, Hydrangea). Les anthères sont basifixes ou plus secondairement dorsifixes (Heuchera, Bergenia, ...), versatiles, à déhiscence longitudinale (ou exceptionnellement terminale chez Leptarrhena), introrse, latrorse (Saxifraga) ou extrorse et introrse (Tolmiea). L'ovaire est supère à infère, avec généralement 2 carpelles, rarement 3 (Astilbe, Lithophragma, quelques Saxifraga), donnant un gynécée uniloculaire ou biloculaire ou encore plus rarement triloculaire (Astilbe). La placentation est axile ou pariétale. Les ovules sont anatropes. Les 2-3 styles apicaux sont libres, rarement connés (Saxifragopsis), et les stigmates sont capités.

Les fruits sont des capsules septicides, aux valves égales ou rarement inégales (Tiarella), rarement folliculaires (Cascadia, certaines Saxifraga). les graines sont parfois ailées (Astilbe, Jepsonia, Sullivantia), et ont un endosperme riche et un embryon droit.

Classification et phylogénie

Les Saxifragaceae sont une famille par enchaînement, si hétérogène que les systématiciens les plus rassembleurs les subdivisaient en 12 sous-familles, tenues par les plus diviseurs (J. Hutchinson) pour autant de petites familles distinctes. Définir ce complexe est donc très difficile : ses différentes classifications restent variées et contreversées (A. Cronquist 1981; H. G. A. Engler 1930; J. Hutchinson 1973; G. K. W. Schulze-Menz 1964b; A. L. Takhtajan 1997; R. F. Thorne 1992). Dans les anciennes classification, la famille englobait bien plus d'espèces qu'aujourd'hui. Cette diminution du nombre espèces rattachées à la famille provient en partie du fait que certaines tribus forment aujourd'hui des familles indépendantes. C'est le cas notamment des Grossulariaceae, jadis sous-famille des Ribesoideae, et des Parnassiaceae.

Les études phylogénétiques portant sur les Saxifragaceae ont montré que cette famille présentait des liens avec d'autres familles que l'on considérait comme eloignées d'elles, et que la famille était nettement polyphylétique. D'autres données plus récentes montrèrent que les Escallonioideae serient plus proches des Asteriidae, et les Hydrangeoideae des Cornales.

Les Saxifragaceae primtives sont proches de certaines Rosaceae, et plus précisemment de la sous-famille des Spiraeoïdeae, par les caractères de leur gynécée comportant 2 à 4 carpelles libres ou soudés seulement par leur partie ovarienne, généralement enchâssé dans un réceptacle cupuliforme ; les 2 cycles d'étamines, les 5 pétales et 5 sépales libres et les feuilles alternes existent aussi chez les Rosaceae. Dans les autres tribus, les différences s'accentuent peu à peu, à mesure que les structures florales sont plus évoluées : les carpelles, dont le nombre généralement de 2 n'excède jamais 5, se soudent de plus en plus étroitement, l'enveloppement de l'ovaire par le réceptacle conduit à des fleurs parfaitement inférovariées ; les pétales se soudent à leur base. Les sous-familles les plus importantes manifestant ces tendances sont composées de petits arbres ou de buissons ligneux. 

Il y a 5 sous-familles principales.
La sous-famille des Astilboideae est représentée par des herbes aux feuilles composées. Les pétales sont souvent réduits et les carpelles libres. Les principaux genres sont Astilbe et Rodgersia.
Les Saxifragoideae sont aussi des plantes herbacées, aux feuilles généralement simples. Il y a 2 carpelles. Les genres principaux sont Saxifraga, Bergenia, Heuchera, Tellima, Tolmeia, Tiarella, Mitella, Chrysosplenium.
Les Francooideae sont des plantes herbacées aux feuilles simples mais profondément lobées. Il y a 4 carpelles. Le genre principal est Francoa.
Les Escallonioideae sont des arbustes propres à l'hémisphère austral, à feuilles simples, souvent isolés en tant qu'Escalloniaceae. Les fleurs sont à 5 sépales pétaloïdes, 5 pétales très réduits, 5 étamines, leur ovaire infère est à placentation pariétale, les styles sont complètement concrescents et on observe une tendance à la soudure des pétales. Les fruits sont des capsules. Le genre principal est Escallonia des Andes.
Les Hydrangeoideae sont des arbustes, des lianes ligneuses, des buissons, à feuilles entières, simples ou dentées, et opposées. Elles sont aussi souvent isolées en tant qu'Hydrangeaceae. Leur fleur diffère de celle des Escallonioideae par un plus grand nombre de carpelles, et un moindre enveloppement de l'ovaire par le réceptacle, par un nombre d'étamines double ou même beaucoup plus élevé. Leur fruit, différent lui aussi, est une capsule. Les genres principaux sont Hydrangea, Philadelphus, Deutzia, Kirengeshoma...

Intérets

De nombreux genres sont ornementaux. Les plus connus sont sans doute les Hydrangea, ou hortensias. Les hortensias des fleuristes sont des races horticoles d'Hydrangea macrophylla du Japon, chez lesquelles une transformation pétalodique périphérique s'est étendue à toutes les fleurs de l'inflorescence. Certains Saxifraga ornementaux, diversifiés par l'horticulture, sont présents dans tous les jardins. Aux genres Deutzia et Philadelphus appartiennent d'autres arbustes ornementaux fort appréciés : Deutzia scabra, d'origine sino-japonaise, différencié en nombreux cultivars, et Philadelphus coronarius, le seringa, d'origine incertaine, peut-être d'Europe orientale jusqu'au Caucase. Certains Escallonia sont cultivés pour l'ornement des jardins dans les régions les plus tempérées de l'Europe.

Les genres de la famille

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Abrophyllum
Anopterus
Argophyllum
Astilbe
Astilboides
Bensoniella
Bergenia
Bolandra
Boykinia
Broussaisia
Cardiandra
Carpenteria
Carpodetus
Cascadia
Chrysosplenium
Conimitella
Cuttsia
Darmera
Decumaria
Deinanthe
Deutzia
Dichroa
Elmera
Eremosyne
Escallonia
Fendlera
Fendlerella
Forgesia
Francoa
Hemieva
Heuchera
Hydrangea
Ixerba
Jamesia
Jepsonia
Kirengeshoma
Leptarrhena
Lepuropetalon
Lithophragma
Mitella
Mitellastra
Mukdenia
Oresitrophe
Ozomelis
Peltoboykinia
Penthorum
Philadelphus
Pileostegia
Platycrater
Polyosma
Quintinia
Rodgersia
Roussea
Saniculiphyllum
Saxifraga
Saxifragella
Saxifragodes
Saxifragopsis
Schizophragma
Suksdorfia
Sullivantia
Tanakaea
Tellima
Tetilla
Tiarella
Tolmiea
Tribeles 
Vahlia
Valdivia
Whipplea