Plantes et botanique

Genres

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Espèces

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Taxaceae, Gray 1821

Familles inclusesAmentotaxaceae, Austrotaxaceae, Torreyaceae

Description

Distribution

La famille est originaire de l'hemisphère nord, excepté le genre Austrataxus, endémique de Nouvelle-Calédonie.

Appareil végétatif

La famille regroupe des arbres ou des arbustes persistants, généralement ni résineux ni aromatiques. L'écorce est frequemment écailleuse ou fissurée. Les rameaux latéraux sont bien dévelopés et ont la forme de l'axe principal. Les racines sont fibreuses ou ligneuses.

Les feuilles sont linéaires, parfois falciformes (Amentotaxus), généralement aciculaires, décurrentes, alternes, rarement opposées et disposées en spirales le long des rameaux. Les bandes stomatiales sont au nombre de deux, disposées de part et d'autre d'une nervure mediane saillante. Elles sont persistantes, et leur durée de vie varie entre trois et huit ans.

A l'aisselle de certaines feuilles, en particulier à proximité d'un bourgeon apical à l'état dormant, se développent des bourgeons axillaires. Ceux-ci produiront l'année suivante des rameaux dressés ou inclinés. Le long de ces derniers, les courts pétioles sont tordus de telle façon que les limbes foliaires s'étalent dans un plan approximativement horizontal ; mais les gaines foliaires qui adhèrent aux rameaux sur plusieurs millimètres témoignent d'une phyllotaxie non distique.

Anatomie

Du point de vue anatomique, la famille se distingue parmi les Gymnospermes par la présence de trachéides aréolées renforcées d'une spirale de lignine (absente chez Austrotaxus). On n'observe de parenchyme ligneux que dans les formes orientales de Taxus baccata.

Des cellules résinifères se trouvent encore dans le bois de Torreya ; tandis que chez Taxus, seules les jeunes feuilles ébauchent un canal sécréteur qui régresse avec l'âge. Ce sont donc les formes de jeunesse qui conservent des caractères ancestraux ainsi que les organes reproducteurs : l'arille des graines de Torreya contiennent encore d'abondantes poches à résine.

Reproduction

Chez les Taxaceae, la régression évolutive d'un sexe rend tous les individus unisexués. Il y a dioecie, et plus rarement monécie. Les inflorescences ont, elles aussi, tendance à se simplifier.

Chez l'Amentotaxus et l'Austrotaxus, les appareils mâles sont des chatons, ramifiés 2 à 4 fois dans le premier genre, constitués de 12-15 bractées axillant chacune une fleur monostaminée. Le nombre des bractées est réduit à 3 ou 4 chez le Pseudotaxus. Ailleurs, il s'agit plutôt de cônes globuleux à ovoïdes. Chez Torreya et Taxus, il y a plusieurs étamines, peltées chez ce dernier genre, toutes insérées en un même point au sommet de l'axe et portant à leur face inférieure des sacs polliniques (3-5 chez Torreya contre 6-10 chez Taxus). Au sein des sacs polliniques se forme un pollen aux grains bicellulaires (Torreya) ou unicellulaires (Taxus) toujours globuleux, à exine finement grumeleuse, sans ballonnets et dispersés par le vent. Le développement, la maturation et la libération du pollen se fait annuellement.

Les tubes polliniques, émis lors de leur germination, représentent des gamétophytes mâles réduits à une anthéridie comportant une enveloppe unicellulaire, une cellule socle et deux spermatozoïdes constitués de deux noyaux libres semblables (Torreya) ou dont l'un est déjeté (Taxus). Ces faits reflètent une sexualisation de plus en plus précoce du gamétophyte mâle et annoncent la suppression de la mitose du noyau spermatogène ; celui-ci et le noyau socle constitueront les deux noyaux spermiques angiospermiens.

L'appareil femelle réalise son cycle en une ou deux années. Chez Torreya, il présente un axe principal qui a disparu, et il ne subsiste que deux axes secondaires uniovulés. Chez Taxus, l'axe primaire porteur d'écailles à phyllotaxie spiralée, n'émet plus qu'un seul axe secondaire, à écailles décussées, uniovulé. Les ovules des Taxacée sont orthotropes et mesurent 1 à 2 mm de long. Au moment où les sacs polliniques dispersent leur pollen, leurs homologues femelles, les nucelles, ébauchent une déhiscence : le sommet du nucelle se corrode et produit une gouttelette mucilagineuse qui fait saillie sur le micropyle, augmentant beaucoup sa surface de réception. Lorsque des grains de pollen spécifiques viennent adhérer à ces gouttelettes, elles se résorbent, par un mécanisme encore inexpliqué, entraînant les grains de pollen au contact du nucelle. Seuls les ovules pollinisés poursuivent leur développement.

La macrospore est à l'origine d'un gamétophyte femelle réduit chez Torreya et Taxus. Il comporte quelques archégones chez Torreya. Chez Taxus, le noyau ventral du canal n'est pas formé, et c'est la cellule centrale qui joue le rôle d'oosphère. Selon les espèces, l'embryon comporte 2, 4, 8 ou 16 noyaux libres et poursuit son développement à l'état cellulaire.

Pendant ce temps, le gamétophyte femelle se transforme en endosperme : chez Taxus et Torreya la fécondation déclenche une prolifération cellulaire qui, dans le dernier genre, respecte les indentations du tissu nucellaire. Le tégument ovulaire se transforme aussi au cours de l'embryogenèse : dans tous les genres, il se sclérifie. Chez les Taxaceae, c'est une prolifération de la base du tégument, au niveau du hile, qui suscite une production charnue, l'arille : celui-ci englobe la base de la graine d'une cupule gélatineuse rouge chez Taxus, blanche chez Nothotaxus ; cette cupule est vascularisée chez Amentotaxus et chez Torreya, elle enveloppe toute la graine d'une coque verte analogue à celle d'une noix. On observe chez ces genres une convergence avec la structure des fruits charnus des Angiospermes ; toutefois chez ces derniers, ce ne sera plus l'ovule mais l'ovaire qui assurera cette production succulente.

Les plantules dicotylédonées ont une germination épigée, sauf chez Torreya où elle est hypogée.

Classification et phylogénie

Du fait de leurs nombreux particularismes, les Taxaceae sont placées dans leur ordre propre, celui des Taxales (Knobl. 1890), bien que d'autres auteurs en aient fait un super-ordre (Taxinae, Luerss. 1879), ou une sous-classe (Taxidae, Ehrend. Ex Reveal 1996). Enfin, certains ont placé les Amentotaxus parmi les Amentotaxaceae (Kud & Yaman. 1931), les Austrotaxus parmi les Austrotaxaceae (Nakai, 1938) ou encore les Torreya parmi les Torreyaceae (Nakai, 1938).

Intérets

Le bois est dur et de bonne qualité, mais débitable en trop faibles dimensions et produit par des arbres trop peu nombreux pour présenter un intérêt économique.

L'if (Taxus baccata) est le plus connu des membres de la famille. Il est spontané en Europe, fut parfois détruit par l'homme, en raison de la toxicité pour le bétail de ses rameaux feuillés ; mais on a découvert que l'écorce du tronc d'if contenait un alcaloïde : le taxol ayant une activité antitumorale. Il est au contraire souvent cultivé dans les parcs et les jardins pour son feuillage persistant, sa grande résistance aux diverses conditions écologiques et du fait qu'il supporte bien la taille.

Les genres de la famille

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