Plantes et botanique

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Dioscoreaceae, R. Br.

Familles inclusesCladophyllaceae, Stenomeridaceae, Tamaceae, Trichopodaceae

Description

Distribution

Carte de repartition des DioscoreaceaeLa famille est pantropicale, avec quelques espèces en régions tempérées. Les Dioscoreaceae peuplent des habitats très divers : des forêts équatoriales ombrophiles aux régions tempérées ou de haute altitude.

Appareil végétatif

Excepté quelques arbustes de petite taille (Trichopus), toutes les espèces sont des plantes herbacés vivaces, ou des plantes grimpantes arbustives avec des tubercules ou des rhizomes bien développés. Les tiges minces et volubiles sont soit dextrorses, soit sinistrorses, et les mouvements de circumnutation peuvent être rapides. Quelques espèces (Dioscorea alata) ont des tiges ailées, d'autres (Dioscorea minutiflora) ont la possibilité de s’enraciner et de tubériser aux nœuds de base.

Les feuilles sont alternes ou opposées, parfois sur le même pied. Elles sont entières, plus ou moins lobées ou composées palmées. Le limbe, généralement cordiforme, posède une nervation réticulée. Il est porté par un long pétiole renflé à ses deux extrémités (pulvinus), et se termine par un acumen portant des glandes qui contiennent des bactéries symbiotiques fixatrices d’azote. Seules échappent à cette règle les espèces des zones tempérées. À sa base on observe parfois des replis abritant des acariens (acarodomaties).

Plusieurs espèces forment des tubercules aériens, toxiques ou comestibles, plus ou moins volumineux (leur poids varie de 0,15 à 200 g). Outre les racines, le système souterrain comprend des organes de réserve (rhizomes, tubercules annuels ou vivaces) d’une grande variété d’aspect et de poids (plus de 60 kg). Chez Dioscorea esculenta, les tubercules sont au nombre d’une quarantaine et sont protégés de la convoitise des animaux fouisseurs par des racines épineuses dont l’apparition coïncide avec leur formation. La protection des tubercules est encore réalisée par la constitution d’un épais plateau ligneux, par le profond enfouissement des organes, par l’accumulation de poisons actifs. Les tubercules sont soumis à une dormance plus ou moins prolongée.

Le nombre élevé des espèces, le port varié (lianes de 40 m de long ou plantes rampantes de quelques centimètres), la gamme des aspects morphologiques (plantes épineuses ou non, feuilles simples ou composées, etc.), le polymorphisme de l’appareil souterrain confirment le fait que cette famille semble être en pleine évolution. 

Anatomie

Les faisceaux vasculaires sont fréquemment disposés sur deux cercles concentriques.

Reproduction

Les fleurs sont actinomorphes, petites, bisexuées (Trichopus, Stenomeris et Avetra) ou unisexuées, la plante étant alors généralement dioique. Elles sont généralement axillaires et solitaires, ou groupées en fascicules, en racèmes, en épis ou en panicules. Les épis, à géotropisme positif ou négatif (Dioscorea mangenotiana), sont réunis en bouquets eux-mêmes étagés le long des tiges.

Le périanthe est épigyne, rotacé, campanulé ou funneliforme, formé de 6 segments égaux en 2 verticilles, généralement soudés un tube court à la base. Il y a 2 verticilles de 3 étamines, attachées aux lobes du périanthe ; un des verticilles est parfois réduit à des staminodes ou absent. Les filets sont libres, ou plus ou moins connés, pouvant même forme un tube inséré à la base du périanthe. Les anthères sont biloculaires, à dehiscence longitudinale. L’ovaire, formé de 3 carpelles soudés, est infère et contient 3 loges avec chacune 2 ovules anatropes, rarement plus, sur les placentas axiles. Plus rarement, il y a une seule loge avec des placentas pariétaux. Il y a 3 styles ou 1 style unique à 3 stigmates. La pollinisation est anémophile ou entomophile et dans ce cas est effectuée par des insectes nocturnes.

Le fruit est une capsule à dehiscence loculicide, plus rarement une baie (Trichopus, Tamus), ou une samare (Stenomeris, Rajania). Les graines sont généralement ailées, avec un albumen et un petit embryon.

Les croisements entre espèces proches paraissent fréquents. Ils conduisent à la naissance de nombreuses formes, d’où la difficulté de circonscrire les espèces de certaines sections. Les nombres chromosomiques connus s’échelonnent de 20 à 140, avec comme valeurs de base n = 10, 12, 13 et 18. À l’intérieur d’une même espèce ont été déterminées des séries polyploïdes : Dioscorea cayenensis, 18, 36, 54 ; D. dumetorum, 36, 45, 54 ; D. alata, 38, 40, 52, 66, 81... Plusieurs auteurs (Meurmann, Nakajima) ont évoqué l’existence des chromosomes sexuels mais il ne s’agirait que d’anomalies méiotiques (Jensen).

Classification et phylogénie

Les Dioscoreaceae, que certains auteurs isolaient dans l’ordre des Dioscoreales, sont considérées comme proches des Liliaceae et placées, comme elles, parmi les Liliidae. Burkill les apparente aux Asparagus. Compte tenu de leur ovaire infère, d’autres botanistes leur trouvent des affinités avec les Amaryllidaceae ou encore les Taccaceae qu’Emberger incluait d’ailleurs dans l’ordre des Dioscoreales, par la proximité de Tacca avec les genres Avtra et Trichopus. On les a rapprochées aussi des Aristolochiaceae.

De toute façon, elles ont des relations phylogénétiques avec les Magnoliidae et dériveraient, comme celles-ci, des Protoranales. Les Dioscoreaceae ont, le plus souvent, des traits communs avec les Magnolopsides : présence éventuelle de deux cotylédons, de deux préfeuilles, nervation réticulée des feuilles, pollen issu de divisions simultanées. Les Protodioscoreales seraient apparues au Jurassique. Les types primitifs devaient être hermaphrodites, à ovaire supère multiovulé, rhizomateux ; ils auraient évolué pour donner des formes dioïques, à ovaire infère à deux ovules par loge, tubéreuses. Au Crétacé, la famille des Dioscoréaceae se serait répandue, à partir de l’Asie, son berceau, en Afrique et en Amérique où des centres secondaires de diversification se sont constitués. D’autre part, les glaciations ont rejeté les Dioscorea hors d’Europe, à l’exception de rares espèces qui ont persisté dans des refuges très circonscrits (Dioscorea pyrenaica dans les Pyrénées, D. balkanica en Albanie, D. caucasica).

Le genre Dioscorea, le plus abondant, présente une grande diversité et paraît être en pleine évolution. 

Intérets

Les ignames, appartenant au genre Dioscorea, constituent, pour des millions d’habitants des régions tropicales, une ressource alimentaire essentielle. Une dizaine d’espèces sont cultivées dont certaines jouent un rôle important (D. alata, D. cayenensis, D. rotundata, etc). Leur culture est née indépendamment en plusieurs régions : Chine, Japon, sud-est asiatique, Afrique occidentale, nord de l’Amérique du Sud. Des migrations ont permis la diffusion des espèces loin de leurs lieux d’origine, par exemple D. alata d’Asie en Afrique, D. cayenensis d’Afrique en Amérique centrale et méridionale. Les ignames furent vraisemblablement d’abord des produits d’arrachage, ultérieurement ennoblis. À la protoagriculture fit place une agriculture perfectionnée. De nombreuses variétés, ou cultivars, furent créées pour répondre à des exigences diverses. En Afrique occidentale, leur culture est le fait des ethnies parlant les langues kwa et habitant les territoires s’étendant de la Côte-d’Ivoire au Cameroun. Ces populations, parmi lesquelles se sont développés les grands empires de la zone forestière de l’Ouest africain, possèdent des coutumes, des traditions, des mœurs particulières, ce qui a fait dire qu’il existait une civilisation de l’igname (Miège).

Les tubercules sont comestibles ou toxiques suivant les espèces et même suivant les variétés. On distingue les ignames comestibles, sources nutritives dont la composition chimique se révèle assez voisine de celle des pommes de terre avec une forte proportion d’amidon (20-27%) et une quantité de protéines faible mais non négligeable. Les vitamines, surtout la vitamine C, sont relativement abondantes. Les ignames, dont on tire des médicaments, contiennent des principes toxiques et même mortels de trois types : des alcaloïdes, dont la dioscorine qui provoque la paralysie du système nerveux central, et la dihydrodioscorine qui agit comme poison convulsant ; des tanins (10-40 % du poids sec) ; des sapogénines dont la diosgénine paraît avoir un grand intérêt pharmaceutique pour la préparation de divers stéroïdes, en particulier de la cortisone et des hormones de synthèse.

Certaines espèces sont à l’origine de contraceptifs oraux. Les baies rouges vif du tamier Tamus communis, ou herbe aux femmes battues sont vénéneuses. Elles contiennent des raphides (fines aiguilles d’oxalate de calcium) et des saponosides. Ingérées par des enfants, elles entraînent la paralysie et des irritations gastro-intestinales graves. La pulpe contient aussi une substance dialysable de poids moléculaire égal à 2250, inhibitrice de la germination. Il existe également des produits assurant la dormance dans la graine elle-même. Le rhizome d’aspect noirâtre contient beaucoup d’amidon, un mucilage abondant, de nombreuses raphides, des saponosides (diosgénine) en faible quantité et aussi une substance agissant comme l’histamine. Son emploi en usage externe lui a valu son nom d’« herbe à la femme battue » car il traite les contusions et les rhumatismes en cataplasmes et frictions. Il peut provoquer des accidents, des dermites et, par ingestion accidentelle, des irritations du système digestif. La rubéfaction est due à l’action mécanique des raphides, à laquelle s’ajoute l’effet de la substance histaminique.

Les genres de la famille

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Avetra
Borderea
Dioscorea
Herreria
Rajania
Stenomeris
Tamus
Trichopus