Plantes et botanique

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Nympheaceae, Salisb.

Familles inclusesNupharaceae, Barclayaceae, Cabombaceae, Euryalaceae

Description

Distribution

Carte de repartition des NympheaceaeLes Nymphéaceae sont représentées dans toutes les parties du monde, sauf dans les zones circumpolaires et aux hautes altitudes.

Appareil végétatif

Les Nympheaceae sont toutes des plantes herbacées rhizomateuses et aquatiques d?eaux douces, très généralement vivaces, aux racines adventives. Le rhizome peut être horizontale ou vertical, ramifié ou non, et portant directement les feuilles. Celles-ci sont simples, alternes, imergées, stipulées ou non, fréquemment peltées, flottantes ou emergées, et, dans les deux derniers cas, possèdent un long pétiole. Seul le genre Cabomba possède aussi des tiges herbacées ramifiées, et des feuilles uniquement imergées, opposées et palmatiséquées, découpées en une multitude de segments étroits.

Anatomie

L'influence du milieu aquatique se fait particulièrement bien sentir chez ces végétaux. La structure primaire comprend de nombreux faisceaux libéro-ligneux dont le bois est généralement remplacé par une lacune aérifère. Le parenchyme comprends aussi des lacunes aérifères. On ne trouve pas de sclerenchyme mais des sclérites ramifiées dont la paroi est incrustée de petites aiguilles d'oxalate de calcium. Parfois, appareil sécréteur à latex situé dans le parenchyme libérien, en cellules isolées (Nuphar, Nymphaea) ou en file (Cabomba).

Reproduction

Les fleurs sont solitaires et axillaires, généralement longuement pédonculées. Actinomorphes et généralement bisexuées, elles sont hypogynes à épigynes, parfois nocturnes, entomophiles et généralement emergentes et protogynes.

Elles se composent de 3-7 sépales fréquemment verts, parfois pétaloides, de nombreux pétales libres, au nombre de 3 chez Cabomba, parfois absents, et montrant chez quelque genre un grand nombre d'intermedaires morphologiques avec les nombreuses étamines libres, aux anthères à dehiscence longitudinale et introrse, et au connectif parfois muni d'un appendice. L'ovaire, supère ou infère, est composé d'au moins 5 carpelles partiellement ou completement soudés, et est donc souvent pluriloculaire, avec une placentation laminaire et de nombreux ovules. Les styles sont souvent absents, tandis que les stigmates, parfois soudés, ont une disposition radiale. Chez Cabomba, l'ovaire est supère et uniloculaire, avec 1-3 ovules pendants.

Les fruits sont bacciformes, à dehiscence irrégulière, avec de nombreuses graines principalement arillées, au perisperme abondant, avec un petit embryon à 2 cotylédons charnus. Plus rarement, il s'agit de follicules ou d'achènes indehiscents.

Classification et phylogénie

L'hétérogénéité des Nympheaceae est telle qu'elles ont été subdivisées en trois sous-familles : situation exactement comparable à celle des Fabales, groupe énorme ; au sein d'une toute petite famille, un tel rassemblement de types divers signifie que ceux-ci représentent les résidus d?un ensemble autrefois beaucoup plus considérable.

La première sous-famille est celle des Nymphoideae. Elle comprend 6 genres et environ 75 espèces, représentent la presque totalité de la famille. Leurs fleurs, qui s'épanouissent à peine au-dessus de l'eau, sont spirocycliques : les sépales, peu nombreux, sont insérés sur le réceptacle à un même niveau, formant ainsi un calice cyclique ; les pétales et les étamines, très nombreux, sont disposés suivant une spire à tours serrés ; les carpelles, plus ou moins nombreux, sont verticillés. Dans la graine subsiste, à côté d'un albumen contenant un petit embryon, un périsperme, tissu de réserve constitué par le nucelle exceptionnellement préservé. L'appareil végétatif comprend un rhizome enfoui dans la vase et produisant des feuilles à limbe cordiforme, ou disciforme, flottant en surface, porté par un pétiole dont la longueur dépend de la profondeur de l?eau.

Au centre de la fleur des Nymphaea, genre cosmopolite, l'ovaire, semi-infère ou infère, est formé de carpelles verticillés plus ou moins complètement soudés. Les étamines, très nombreuses, insérées sur une spire, se transforment progressivement, vers l'extérieur, en pétales blancs, roses, violacés, très nombreux, auxquels succède un verticille de quatre sépales verdâtres. Les feuilles, à limbe cordiforme, sont sans épines.

Les fleurs épigynes, roses ou rouges, des Victoria, genre sud-américain dédié à la reine Victoria d'Angleterre, ressemblent à celles des Nymphaea ; mais les feuilles sont épineuses et les limbes flottants disciformes à bord relevé, avec une fente pour l'évacuation de l'eau de pluie. Chez Victoria regia des bras morts de l'Amazone, ces limbes, dont le diamètre excède un mètre, supportent sans chavirer le poids d'un jeune enfant.

Dans le genre Nuphar, des régions tempérées de l'hémisphère boréal, l'appareil végétatif ressemble à celui des Nymphaea. Mais le pistil, formé de carpelles verticillés intimement soudés, est supère. Les nombreuses étamines sont entourées, sans transition, par une couronne de nombreuses petites écailles nectarifères formant la corolle. Le calice, très développé (5-6 sépales jaunes), est la partie la plus colorée de la fleur.

La fleur de Ondinea purpurea, seule espèce de ce genre de l'Australie orientale, est apétale et la graine est dépourvue d'arille.

Le genre Barclaya, originaire de la région indo-malaise, possède des ovaires infères, et forme souvent une petite famille indépendante, les Barclayacées.

Le genre Euryale est uniquement représente par E. ferox, de Chine et d'Asie du sud-est. Cette espèce possède de larges feuilles ridées.

La sous-famille des Cabomboideae (Cabombacées) ne comptent que 8 espèces réparties en 2 genres, Brasenia schreberi pantropical et Cabomba. La tige feuillée, non enracinée, flotte entre deux eaux et en surface. Les fleurs sont hypogynes et cycliques : le pistil, formé de trois ou six carpelles libres, est entouré par les étamines et les pièces périanthaires disposées en verticilles de trois. Les graines contiennent un périsperme.

La sous-famille des Nelumboideae (Nélumbonacées) sont représentées par le seul genre Nelumbo. L'appareil végétatif est formé d?un rhizome enterré et de feuilles dont les limbes, disciformes, sont portés, bien au-dessus de l'eau, par un long pétiole dressé.

Au centre de la fleur, qui s'épanouit au niveau des limbes, se dresse, prolongeant la tige et dominant étamines et périanthe, un curieux réceptacle en forme de cône renversé, dont la base, distale, est creusée de logettes contenant chacune un pistil. Aux étamines, très nombreuses, succèdent, sur des spires à tours très serrés, de grands pétales vivement colorés. Il n'existe pas de calice différencié. Les graines sont exalbuminées, sans périsperme.

N. nucifera, le lotus sacré des bouddhistes et des brahmanes, est une magnifique espèce, dont les limbes orbiculaires, d?un vert bleuté, et les superbes fleurs, roses ou violettes, couvrent mares, fossés et pièces d'eau, surtout près des temples, dans toute l'Asie tempérée et chaude. Le réceptacle accrescent, devenu après fructification une curieuse toupie ligneuse alvéolée, est commercialisé par les fleuristes. La longévité des graines est exceptionnelle. Cette plante n'abonde que grâce à l'homme ; on n'en connaît que de rares stations naturelles, éparses depuis les bouches de la Volga jusqu'à l'Extrême-Orient russe. La deuxième espèce, très voisine, mais à fleurs jaunes (N. lutea) est spontanée de l'est à l'ouest de l'Amérique du Nord.

Ces plantes sont très anciennes : on en a trouvé des restes indiscutables dans des sédiments du Crétacé supérieur, en Amérique, en Europe, en Asie, parmi les plus vieux fossiles angiospermiens.

L'embryon est dicotylé ; mais certaines particularités de l'anatomie (faisceaux conducteurs fermés, dispersés dans le parenchyme de la tige) et la conformation de leurs fleurs évoquent les Liliopsides, en particulier les Alismatidae, ordre formé aussi de plantes aquatiques ; les Nymphéacées se situeraient donc, dans la phylogenèse, au niveau de l'un des points de divergence entre Liliopsides et Magnolopsides.

Intérets

Plusieurs espèces ou races de Nymphaea sont cultivées pour la décoration des plans d'eau. Le lotus des monuments de l'ancienne Egypte est un Nymphaea. D' autres genres sont aussi utilisés pour agrémenter des pièces d'eau (Nuphar, Euryale, Victoria...). Cabomba est connu pour son apport en oxygène dans les aquarium.

Les graines et les rhizomes des espèces de Nymphaea sont parfois consommées, comme le sont les graines grillées de Victoria et de Nelumbo.

Les genres de la famille

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