Plantes et botanique

Genres

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Espèces

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Pinaceae, Lindley 1836

Familles inclusesAbietaceae

Description

Auparavant, presque toutes les Coniferopsides étaient classées dans cette famille. L'importance des Pinaceae est telle que si elle n'existait pas, les Coniferopsides ne représenteraient qu'un petit groupe de curiosités botaniques.

Distribution

Les Pinaceae sont natives de l'hémisphère nord, seule une espèce de pin (Pinus merkusii) franchi l'équateur à Sumatra. Elles forment des peuplements donnant, selon la latitude, les forêts sempervirentes boréale et subalpine : c'est la famille dominante de ces grandes forêts. Certains Pinus ont été introduits dans diverses régions de l'hémisphère sud.

Si certains genres comptent de nombreuses espèces (Pinus) d'autres sont monospécifiques (Pseudolarix). Leur répartition géographique sera donc inégale et l'on note de très nombreuses disjonctions des aires à l'échelle de l'espèce : ainsi les pins, sapins, épicéas, mélèzes sont-ils représentés dans tout l'hémisphère Nord mais souvent par des espèces différentes. Certains genres sont au contraire confinés dans des aires restreintes. D'autres genres ont une aire disjointe en deux ou trois parties.

Appareil végétatif

Il s'agit d'arbres, plus rarement d'arbustes, à feuillage persistant, sauf chez les mélèzes (Larix et Pseudolarix), qui peuvent atteindre une grande taille. Ils sont résineux et aromatiques. Les arbres les plus grands se rencontrent en Amérique : Abies grandis atteint 100 mètres ; Larix occidentalis et Pseudotsuga douglasii, 80 mètres. Quant à la longévité, on connaît en Amérique une forêt de Pinus aristata dont beaucoup d'arbres ont plus de quatre mille ans, et certains Pinus longaeva ont dépassé les 5000 ans d'âge, ce qui constitue un record de longévité inégalé dans le monde végétal.

Chez les Pinaceae, on dénombre trois types de rameaux selon leur longueur et leur capacité à se développer et à se ramifier. Dans l'ordre décroissant, on trouve donc des auxiblastes (rameaux longs), des mésoblastes et des brachyblastes rameaux courts). Les rameaux principaux portent des feuilles juvéniles, membraneuses et squamiformes, sans chlorophylle, et sont les seuls à pouvoir se ramifier de nouveau. L'écorce est lisse ou très écailleuse. Les racines sont fibreuses ou ligneuses.

Les vraies feuilles sont portées par les brachyblastes. Elles sont alternes et spiralées, solitaires ou disposées en faisceau. Sessiles ou courtement pétiolées, elles sont aciculaires. Le limbe renferme un canal résinifère. Les bases foliaires et les cicatrices laissées par les feuilles permettent de déterminer les genres et les espèces. Les conditions climatiques de leur biome (froid et gel) expliquent leur adaptation à la sécheresse, en particulier leurs feuilles en aiguilles plus ou moins aplaties, à cuticule épaisse, à stomates enfoncés dans des puits ou des sillons.

Anatomie

Une coupe transversale du tronc fait apparaître un manchon périphérique formé surtout par du liège et qui relève de l'écorce secondaire, puis un axe ligneux très développé essentiellement constitué par du bois secondaire, et présentant surtout des trachéides aréolées. Au centre, un trouve une moelle réduite, punctiforme en coupe transversale. Cette structure oppose les Pinales aux Cycadales. Cependant, comme chez ces dernières, le départ des feuilles laisse des brèches dans la stèle caulinaire.

Dans les genres Keteleeria et Pseudolarix, comme dans le genre Abies, le bois possède des rayons non aréolés alors qu'ailleurs les rayons ont des trachéides aréolées sur toutes leurs faces. Le bois des pins, mélèzes, épicéas, etc. renferme des canaux résinifères schizogènes (bordés de cellules sécrétrices).

La structure de ces feuilles observée sur des coupes transversales est généralement semi-cylindrique. On y observe un épiderme aux parois cellulaires épaissies et lignifiées, une forte cuticule le recouvrant. Les stomates sont très enfoncés dans le limbe. Au-dessous de ces formations, on trouve un tissus cortical chlorophyllien dont les membranes internes montrent parfois des replis intérieurs. Sa couche de cellules la plus interne forme un endoderme, il imite un cylindre central renfermant un ou plusieurs libéro-ligneux, au bois adaxial ; ils sont plongés dans un parenchyme armé de fibres.

Reproduction

Les Pinaceae sont monoïques.

Les cônes mâles, solitaires ou groupés en aggregats axillaires, mûrissent en un an. Ovoides à ellipsoides ou cylindriques, ils possèdent des microsporophylles se recouvrant partiellement, chacune portant deux sacs polliniques abaxiaux. Les grains de pollen, sphériques, ont deux ballonnets latéraux dans presque tous les genres, excepté chez certains Tsuga où ils sont réduits à des bourrelets, et chez les Larix et Pseudotsuga, où ils sont absents.

Les cônes femelles sont solitaires ou assemblés en petit groupes axillaires, dressés ou pendants, et mûrissent en un an, sauf chez Pinus où la maturation s'effectue en 2 ou 3 ans.

Ils possèdent un axe porteur de nombreuses petites bractées minces, en disposition spiralée, à l'aisselle de chacune desquelles se trouve une écaille épaisse, qui se développe beaucoup et présente deux ovules près de la base de la face tournée vers le sommet du cône. Les bractées minces sont parfois appelées écailles tectrices, et les écailles ligneuses sont les écailles ovulifères ou séminifères. On peut s'étonner de voir naître les pièces foliacées que sont les écailles ovulifères à l'aisselle des pièces foliacées que sont les bractées. L'anatomie des écailles ovulifères et des bractées fait connaître leur véritable rapport : une coupe transversale de écaille et de la bractée correspondante montre la bractée pourvue d'un faisceau libéro-ligneux tourné vers le sommet du rameau qui la supporte, tandis que le faisceau de l'écaille est orienté en sens inverse. On est amené à admettre que l'écaille ne s'attache pas directement sur l'axe du cône, mais sur un rameau rudimentaire développé lui-même à l'aisselle de la bractée. Dès lors, le cône des Pinaceae n'est pas une simple fleur, mais une inflorescence dont chaque fleur est réduite à une écaille ovulifère portant deux ovules nus à micropyle stigmatimorphe orienté vers l'axe du cône sur sa face inférieure. Chaque ovule comporte, le plus généralement, deux archégones, quelquefois trois, rarement quatre, inclus dans un prothalle surmonté d'un nucelle.

A maturité, les cônes femelles se désarticulent chez Abies, Keteleeria, Cedrus et Pseudolarix, tandis qu'ils restent cohérents dans les autres genres. Ils sont ensuite rapidement caducs ou persistants. Chez certains Pinus, l'ouverture des écailles des cônes, dépends de la présence d'un stimulus, souvent le feu, ne se présentant parfois que plusieurs années après leur maturation.

Les graines possèdent une aile allongée et partiellement décurrente, parfois plus ou moins réduite chez certains Pinus. Il n'y a pas d'arille. La plantule possède 2-15 cotylédons.

Classification et phylogénie

Des pollens fossiles de Pinales sont connus depuis le Jurassique, ce qui fait remonter l'apparition de ces végétaux à au moins cent soixante millions d'années. Un autre fossile appartenant à la famille a été retrouvé récemment, et daté du Crétacé (C.N. Miller Jr. 1988). Les Pinaceae présentent des caractères de parenté avec le genre Glyptolepis du Trias qui, lui-même, semble se rattacher aux Lebachiales, premiers Coniferopsides connus, apparus au Permo-Carbonifère.

La famille forme un groupe cohérent et bien défini, délimité par quelques caractères comme la présence d'écailles bien développées presque entièrement libres de leurs bractées sous-jacentes et de deux ovules inversés en position adaxiale dans les cônes femelles.

On a montré comment un ancêtre commun a pu donner les différents phylums de Pinaceae, alors que les tribus établies par certains auteurs (Pineae, Laricineae, Abietineae) n'indiquent pas une parenté réelle. La question est en réalité plus compliquée et il est possible qu'une espèce du genre fossile Priscopinus ait donné certains Abies, certains Picea, et qu'une autre espèce de Priscopinus ait donné d'autres Abies et d'autres Picea. Certaines espèces du genre Abies seraient ainsi parfois plus proches parentes de certains Picea que des autres Abies. Chaque genre serait ainsi polyphylétique (F. Flous, 1936) et des évolutions parallèles se feraient dans la descendance des Priscopinus.

Aujourd'hui, les caractères distinctifs des cônes femelles et des graines permettent d'envisager la discrimination de quatre sous-familles (Frankis 1989, Farjon 1990).

Les Pinoideae possèdent des cônes mûrissant en deux ou trois as, dont les écailles, élargies à la base, sont munies d'un appendice distal. Les graines sont dépourvues de vésicules à résine, et lors de la fécondation, il n'y a émission d'un fluide micropylaire.

Le seul genre est Pinus, qui est à la fois le plus riche et le plus primitif de la famille. Les ramifications ultimes des racines sont en union avec le mycélium de certains champignons, formant des associations mycorhiziennes. L'arbre est construit sur le type monopodial : le tronc est dressé, plutôt rectiligne, et sa flèche porte un bourgeon terminal assurant la croissance du végétal en hauteur durant toute sa vie. L'allure générale des Pinus est un cône, et c'est pour cette raison que l'on a donné le nom de conifères à ses espèces, et aux autres apparentées. Chez les Pinus, l'appareil végétatif comporte trois genres de rameaux : les uns sont longs et à croissance indéfinie (auxiblastes), d'autres sont courts et à croissance limitée (mésoblastes), et enfin, les derniers, caducs, sont nains et couverts, à la base, de feuilles très courtes et écailleuses et portant au sommet 1-5 feuilles aciculées en nombre caractéristique de chaque espèce. Le brachyblaste n'a pas de bourgeon à son extrémité ; toutefois, si on supprime un bourgeon d'auxiblaste dans le voisinage, les hormones de croissance pénètrent dans le brachyblaste qui devient alors un auxiblaste dont il possède les caractéristiques. Le pollen des Pinus, à ballonnets, est émis en de très grandes quantités. Le cône femelle, ligneux et dépourvu de bractées apparentes entre les écailles ligneuses, ne se désarticule pas à maturité. Le temps séparant la pollinisation de la dissémination des graines est de trois ans.

Les Piceoideae ont des cônes femelles avec des écailles à la base élargie mais dépourvus d'appendice distal. Les graines sont dépourvues de vésicules résinifères, et lors de la fécondation, il y a émission d'un fluide micropylaire.

Le seul genre est Picea, les épicéa, parfois confondus avec les sapins (Abies). Leur appareil végétatif constitué d'un seul type de rameaux. Les feuilles, piquantes, isolées, sont disposées tout autour des rameaux. Le bois contient des canaux sécréteurs de résine. Les cônes sont pendants et tombent d'une seule pièce. Les bractées demeurent cachées entre les écailles ovulifères.

Les Laricioideae ont des cônes femelles avec des écailles à la base élargie, mais dépourvues d'appendice distal. Les graines sont dépourvues de vésicules résinifères, et il n'y a pas d'émission de fluide micropylaire à la fécondation : Cathaya, Laris, Pseudotsuga.

Les Larix sont les mélèzes, arbres construits un peu de la même façon que les cèdres. Les feuilles tombent toutes en même temps à l'approche de l'hiver. Le bois possède des canaux résinifères. Mais la plus grande particularité des Larix, outre le feuillage caduc, est a observer au niveau des grains de pollen : ceux-ci sont dépourvus des ballonnets latéraux. Les cônes sont petits, dressés, et ils tombent entiers sur le sol. Les écailles ovulifères sont courtes et sont plus ou moins dépassées par les bractées.

Le genre Pseudotsuga est uniquement connu à l'état fossile en Europe, mais se rencontre de nos jours à l'extrême est de l'Asie et dans l'ouest de l'Amérique du nord. L'appareil végétatif ne comporte qu'un seul type de rameaux, et les ballonnets des grains de pollen sont absents.

Les Abietoideae ont des cônes femelles avec des écailles à la base étroite et dépourvues d'appendice distal. Les graines possèdent des vésicules résinifères, et il n'y a pas d'émission de liquide micropylaire lors de la fécondation : Abies, Cedrus, Keteleeria, Nothotsuga, Pseudolarix, Tsuga.

Le genre Abies est celui des sapins, arbres majestueux au port pyramidal. Leur appareil végétatif n'est constitué que d'un seul type de rameaux, aussi leurs feuilles ne se rencontrent qu'une par une. Chacune montre à la face inférieure deux bandes blanches longitudinales, dues à l'abondance des stomates, à leur emplacement et à la réflexion de la lumière par l'air qu'ils renferment. Le bois possède des rayons non aréolés, et il est dépourvu, sauf traumatisme, de canaux sécréteurs de résine, sauf un canal central situé dans la moelle des racines. Les cônes femelles sont dressés et ne tombent pas d'une pièce, mais se désarticulent sur place, de sorte que, pratiquement, en foret, on ne recueille pas ces cônes sur le sol. Les bractées du cône sont bien développées et leur extrémité, débordant des écailles ligneuses ovulifères, est visible à la surface du cône adulte. Les grains de pollen possèdent aussi ici deux ballonnets latéraux. On compte entre six et sept mois entre la pollinisation et la dissémination des graines. Les Abies se rencontrent dans l'hémisphère nord, mais chaque espèce a une distribution limitée et ne se retrouve pas d'un continent à l'autre.

Les cèdres (Cedrus) sont des arbres au port imposant. L'aire de distribution naturelle des Cedrus est un exemple de discontinuité : on en trouve au Maroc, au Liban, à Chypre et dans l'Himalaya occidental. Les Cedrus possèdent deux rameaux, des courts et des longs. Les premiers portent des feuilles aciculaires éparses, en disposition hélicoïdale ; les autres montrent à leur extrémité une touffe d'une vingtaine d'aiguilles rigides, persistantes. Les cônes, volumineux, sont ovoïdes, aux écailles serrées. Ils tombent séparément par la destruction de l'axe qui les porte. Le bois est dépourvu de canaux sécréteurs.

Le genre Pseudolarix est monospecifique, et ne se trouve que dans le nord-est de la Chine. Il se différencie des Larix par le cône se désarticulant à maturité, par le bois dépourvu de rayons aréolés, et la présence de ballonnets latéraux dans les grains de pollen.

Les Tsuga ont un appareil végétatif constitué d'un seul type de rameau, et se caractérisent une régression des ballonnets latéraux des grains de pollen, réduits à un bourrelet chez Tsuga, et par les cônes pendants restant cohérents après maturation. Les deux noyaux sexuels mâles, au lieu d'être libres dans un cytoplasme commun, sont isolés dans deux cellules constituant de véritables cellules spermiques. Le bois possède des canaux résineux schizogènes. Le genre Tsuga a une aire asiatique vaste et existe de plus sur la côte orientale de l'Amérique du nord.

Chez les Keteleeria, dont le bois est dépourvu des rayons non aréolés, on ne dénombre qu'un seul type de rameaux. Les cônes sont dressés et se désarticulent après leur maturation. C'est un genre dont la distribution est restreinte à certaines zones de l'Asie.

Le genre Cathaya n'à été découvert qu'en 1958 en Chine.

Intérets

Les membres de la famille sont une source majeure de bois dans le monde entier. Mais l'intérêt économique des Pinaceae n'est pas limité aux bois d'oeuvre : les arbres de cette famille fournissent en effet des tanins, des oléorésines, des térébenthines. On utilise aussi leur bois pour faire de la pâte à papier. De nombreux arbres sont plantés dans les parcs comme arbres d'ornement ; d'autre part, de plus en plus, des taillis sous futaie sont remplacés par un enrésinement variant avec la nature du sol. Il faut citer également de véritables cultures de Picea, coupés au moment de Noël.

Les pins constituent l'une des essences forestières les plus importantes ; ses peuplements reçoivent le nom général de pineraies, ou encore de pinèdes ou de pinadas. Ces arbres jouent chez nous un rôle essentiel dans le reboisement. Ils le doivent au fait qu'ils sont souvent aptes à vivre sur un sol pauvre, sur des terres arides ; leurs feuilles tombées à terre y forment un humus où peuvent germer des graines d'arbres plus exigeants : si vous voulez voir des chênes, plantez des pins, disaient les forestiers. Un bonne croissance du hêtre, par exemple, nécessite des conditions ombragées, aussi prépare t-on sa venue par l'établissement préalable d'une essence de lumière comme le pin. Parfois, la résine de certaines espèces (Pinus maritima en France, par exemple) est recueillie. Elle constitue une gemme dont la distillation produit l'essence de térébenthine, et un résidu, le colophane.

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