Plantes et botanique

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Aristolochiaceae, Jussieu

Description

Les Aristolochiaceae, dont plus de 500 espèces relèvent du genre Aristolochia et une centaine du genre Asarum, constituent une famille bien définie de plantes herbacées ou d'arbustes souvent lianescentes de forets ou de brousse.

Distribution

Carte de repartition des AristolochiaceaeLes Aristolochiaceae sont surtout tropicales, bien que plusieurs de ses représentants vivent dans les régions tempérées. Cette famille se rencontre sur tous les continents à l'exception de l'Australie.

Appareil végétatif

Ce sont des lianes ligneuses (Aristolochia), des herbes pérennes (Aristolochia, Asarum) ou des buissons érigés (Thottea, Apama). Les feuilles sont le plus fréquemment alternes, simples, entières ou trilobées, palmatinervées, pétiolées, et dépourvues de stipules.

Anatomie

L'anatomie des Aristolochiaceae ne présente pas de grandes particularités : les faisceaux libero-ligneux sont séparés par de larges rayons médullaires, on observe un anneau continu de sclerenchyme pericyclique, et l'on trouve fréquemment de l'oxalate de calcium en macles ou en petits prismes. Les cellules à tanin sont fréquentes (Aristolochia, Holostylis), tout comme les cellules à essence. Ces dernières sont absentes chez Aristolochia serpentaria et A. sipho.

Reproduction

Les fleurs sont généralement axillaires et solitaires ou assemblées en grappes ou en cymes ou encore en corymbes. Bisexuées, elles sont actinomorphes ou zygomorphes.

Le périanthe est constitué d'un verticille de 1-4 lobes plus ou moins irréguliers, bien que dans le genre Saruma, on trouve deux verticilles perianthaires : un externe et sépaloïde, et l'autre interne et pétaloïde. Ces lobes sont frequemment soudés en un tube distinct, cylindrique à campanulé ou subglobuleux, devenant dans sa partie apicale un limbe rotacé, urcéolé, cylindrique ou ligulé.

Les 6-40 étamines sont unisériées ou bisériées. Les filets sont libres ou soudés à l'ovaire (Asarum), entre eux (Thottea) ou forment un gynostème (Aristolochia). Les anthères sont biloculaires et à dehiscence longitudinale.

L'ovaire généralement infère, mais peut être supère, et possède 6 loges et 3-6 stigmates, bien que celui des Thottea soit tetraloculaire.Les carpelles sont soudés entièrement, ou seulement à la base. La placentation est centrale, mais, dans quelques cas, la placentation est pariétale mais alors les placentas sont très intrusifs. Les ovules, anatropes, sont très nombreux. Les styles sont libres ou connés en une colonne à 3-6 lobes (5-20 lobes chez Thottea).

Les grains de pollen sont soit inaperturés, soit monosulqués Saruma), soit multi-aperturés.

fleur des aristolochiaceaeFig. 1 : La fleur des Apristolochiacae. A, B, C et D - Fleur entière, coupe longitudinale d'une fleur, diagramme et coupe transversale de l'ovaire chez Aristolochia clematitis; E, F, G et H - Fleur entière, coupe longitudinale d'une fleur, diagramme et coupe transversale de l'ovaire chez Asarum europaeum


La biologie florale offre des particularités remarquables. Elle présente une nette adaptation à la pollinisation par les insectes : ceux-ci s'y introduisent, attirés par les odeurs ammoniacales, et déposent sur les stigmates mûrs du pollen étranger, accroché à leur abdomen. Après la fécondation, les lobes stigmatiques se redressent et découvrent les anthères déhiscentes ; les poils se flétrissent et les insectes, retenus jusque-là prisonniers, s'échappent, se couvrant au passage de pollen. De la même façon, ils polliniseront d'autres fleurs. Ces fleurs présentent une curieuse convergence morphologique et biologique avec celles des arums. Dans les deux cas, il y a protogynie et entomophilie. La spathe des arums ou la fleur tubuleuse des aristoloches fonctionnent comme des pièges, retenant les insectes jusqu'à la maturité du pollen.

À l'exception du genre Saruma, qui produit des follicules, les fruits sont des capsules ressemblant parfois à des nucelles, contenant de nombreuses graines. Celles-ci, petites,renfermant un abondant albumen à réserves oléagineusesou plus rarement amylacées et un très petit embryon, sont souvent pourvues d'une strophiole, excroissance provenant du développement du raphé ; recherchée par les fourmis, celle-ci facilite la dispersion des graines. Le testa est dur ou crustacé, et l'embryon minuscule.

Classification et phylogénie

C'est une famille une famille difficile à classer. Les caractères du pollen et la présence de cellules à essence font penser que les Aristolochiaceae sont très proches des Magnoliaceae. Cependant, les différences sont suffisantes pour les classer dans un ordre distinct.

Les Aristolochiaceae présentent une combinaison inusitée de caractères archaïques et de caractères avancés. Le genre Saruma est le plus primitif avec ses pétales bien développés, son pollen monosulqué, la presque dialycarpellie de son ovaire, ses fruits qui sont des follicules. La présence de nombreux ovules dans la totalité des espèces, les caractères chimiques propres à la famille entière et ses autres traits : fleurs trimères, existence d'une préfeuille unique et adossée, mode de formation du pollen, présence d'un albumen abondant, réactions sérologiques les rapprochent des Magnoliales.

Plusieurs auteurs, dont Cronquist, jugent que celles-ci en sont les ancêtres. Des affinités avec les Piperales existent. Le genre Asarum à ovaire semi-infère et à périanthe double et presque libre constitue un type intermédiaire entre le genre Saruma et les autres genres plus évolués, principalement les aristoloches. Certains caractères de Liliopsides, fréquents chez les Magnoliidae, permettent de rapprocher les Aristolochiaceae des Arales (trimèrie de la fleur, biologie florale très semblable...).

Les 7 genres sont subdivisés en 3 tribus.

Les Sarumeae sont des plantes herbacées vivaces. Leurs fleurs sont régulières, solitaires. Les pétales peuvent être présents ou absents. Les étamines sont bisériées, libres ou soudées à la base des filets. L'ovaire est semi-infère ou infère. Le fruit est un follicule ou une capsule. On rencontre les Saruma de Chine, aux pétales bien développés et les Asarum, principalement d'Eurasie tempérée et d'Amérique du nord, sans pétales ou aux pétales relictuels.

Les Bragantieae sont des arbustes ou des sous-arbrisseaux aux fleurs régulières, en grappes ou en cymes, apétales. Les étamines sont unisériées ou bisériées, libres ou unies au style. L'ovaire est infère. Le fruit est une capsule. A cette tribu appartiennent Thottea, de Malaisie, aux 12-40 étamines bisériées et Apama, de Malaisie et de l'est de l'Inde, aux 6 étamines unisériées.

Les Aristolochieae sont des arbustes ou des herbes vivaces aux fleurs irrégulières, en grappes ou en cymes, apétales. Les étamines sont unisériées, unies au style. L'ovaire est infère. Le fruit est une capsule. On trouve Holostylis du Brésil, Bolivie, Paraguay et Argentine, au calice de 1-3 lobes et de 3-6 dents ; Euglypha, au calice irrégulier à 1 seul lobe, réparti dans les mêmes pays, et surtout Aristolochia, des zones tempérées et tropicales d'Eurasie et d'Amérique, au calice à 1-3 lobes et 3-6 dents. Quelques espèces de ce dernier genre, présentant une cauliflorie, sont parfois regroupées sous le terme générique de Pararistolochia.

Intérets

Beaucoup d'aristoloches sont cultivées pour la forme curieuse de leurs fleurs, bien qu'elles soient habituellement ternes : Aristolochia ornithocephala, A. grandiflora. D'autres sont réputées pour leurs propriétés médicinales. En liaison avec la science des signes, les anciennes coutumes avaient établi un rapport entre l'aspect des fleurs et leurs pouvoirs médicinaux. Le nom "aristoloche" signifie d'ailleurs bon accouchement. Utilisée autrefois en obstétrique, elle connaît une nouvelle faveur en phytothérapie.

Les genres de la famille

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Les espèces de la famille