Plantes et botanique

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Espèces

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Description

Description

Les Ericales constituent un ordre de plantes Magnolopsides gamopétales, riche de près de 4500 espèces et d'environ 160 genres, répartis en 7 ou 8 familles numériquement inégales (Bentham & Hooker, 1876; Drude, 1891; Stevens, 1971; Cronquist, 1981; Dahlgren, 1983; Thorne, 1992). Les Ericaceae, avec les bruyères, myrtilles et rhododendrons, regroupent environ 90% des espèces de l'ordre, le reste se répartissant entre les Epacridaceae et les autres familles (Cyrillaceae, Clethraceae, Grubbiaceae, Empetraceae, Pyrolaceae), ces dernieres ne regroupant qu'une centaine d'espèces au maximum.

Toutes vivaces, à feuilles entières souvent coriaces, les Ericales prennent une grande part à la constitution de types de végétation particuliers : landes et maquis, brousse éricoïde du cap de Bonne-Espérance, etc. Elles sont presque toujours associées à des champignons endotrophes, au moins au niveau des racines, où les mycorhizes provoquent souvent la formation de nodosités. Dans certains cas, le mycélium semble infester la totalité de la plante, y compris la graine : les deux partenaires sont alors dispersés simultanément. La symbiose, nécessaire, est équilibrée par destruction partielle du champignon lorsqu'il devient trop envahissant. L'hétérotrophie partielle est fréquente, et devient totale chez les plantes sans chlorophylle (Monotropa) ; d'autres Pyrolaceae passent par deux phases successives : la germination donne naissance à un organe thalloïde entièrement hétérotrophe, qui vit dans l'humus pendant des mois avant de devenir une plante aérienne, chlorophyllienne, à biologie partiellement hétérotrophe.

La plupart des Ericales croissent dans des milieux bien éclairés à humidité atmosphérique élevée et température peu variable, sur sol acide et humique ; ces conditions se rencontrent principalement dans les régions maritimes tempérées ou les montagnes tropicales. Plantes grégaires, les Ericales sont fréquemment dominantes dans certaines communautés végétales ; elles jouent souvent un rôle de pionniers sur les sols squelettiques (landes sur granite, broussailles à rhododendrons des volcans des îles de la Sonde), où elles contribuent à la formation du sol. Certaines espèces tropicales sont épiphytes.

L'ordre montre de grandes variations de structure de la fleur et du fruit, correspondant probablement à plusieurs directions évolutives. Typiquement régulière, la fleur devient zygomorphe chez les rhododendrons par simple accroissement des pétales et étamines antérieurs.

La corolle montre un passage continu de la dialypétalie à la gamopétalie, depuis les Clethraceae, Pyrolaceae, Empetraceae, à pétales libres, ainsi que le Ledum palustre (Ericaceae), jusqu'aux Rhododendron et aux bruyères (Erica). Les corolles gamopétales sont de forme très variée : à tube court et lobes étalés (Calluna), en coupe (Kalmia), en trompette (Epacris) ou urcéolée (Erica). L'androcée, typiquement à deux cycles d'étamines, présente une tendance à la disparition du cycle interne, qui était encore présent mais stérile chez certaines Diapensiaceae, mais est totalement absent chez certains rhododendrons et chez les Epacridaceae. Les anthères, biloculaires, deviennent uniloculaires par coalescence chez les Epacridaceae. Le pollen est souvent libéré en tétrades ; chez les Epacridaceae, la tétrade se réduit à un seul grain par avortement des trois autres ; les Clethraceae, Diapensiaceae et Monotropa (Pyrolaceae) ont des grains de pollen isolés. Le gynécée compte, sauf exception, autant de carpelles que la fleur a de sépales. L'ovaire est supère, sauf chez la sous famille des Vaccinioideae (Ericaceae).

Le fruit, souvent sec (capsule loculicide, septicide chez Rhododendron), est parfois une baie (Vacinium, Arbutus, quelques Epacridaceae). Il arrive que les graines s'ornent d'appendices ou d'ailes formés par l'allongement du tégument unique ; l'embryon, toujours très petit, est entouré d'albumen.

Les Empetraceae, bien que parfois rapprochées des Euphorbiaceae ou des Celastraceae, semblent devoir se placer dans l'ordre des Ericales, malgré leur structure florale simplifiée. Les Diapensiaceae ont une position moins certaine, et l'on peut également les rapprocher des Rosales, elles forment généralement un ordre indépendant (Diapensiales), par la possession de caractéres palybologiques, embryologiques et morphologiques particuliers. Outre ces deux familles marginales, les autres Ericales forment un groupe très homogène, dans lequel la classification reste controversée : le découpage en familles est lui-même difficile. Les Actinidiaceae ont parfois été incluses dans cet ordre, mais plusieurs caractères morphologiques les ont fait se rapprocher des Theales.

Si la majorité du groupe est homogène et bien défini depuis longtemps, ce n'est que recemment que les Cyrillaceae, jadis proches des Celastrales et les Grubbiaceae, auparavant classées parmis les Santatales, ont été incluses dzns cet ordre, sur la base d'une accumulation de concordance de caractères embruologiques et palynologiques.

Les Ericales sont parfois rapprochées des Violales ou des Magnoliidae, mais elles sont surtout proches des Ebenales. Ces ordres voisins donnent l'image de plantes assez primitives, probablement anciennes.