Plantes et botanique

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Ericaceae, Jussieu

Familles inclusesArbutaceae, Arctostaphylaceae, Cerantheraceae, Menziesiaceae, Rhododendraceae, Rhodoraceae, Siphonandraceae, Vacciniaceae

Description

Distribution

Carte de repartition des EricaceaeLes Ericaceae sont des plantes qui sont répandues dans le monde entier, mais qui se localisent surtout dans les régions tempérées ou froides, voir même les hautes montagnes. Elle est toutefois absente de la majeure partie de l'Australie et d'autres contrées de l'hemisphère sud, où elle est remplacée par la famille voisine des Epacridaceae.

La répartition de certains genres est intéressante. Les deux genres les plus grands, Rhododendron et Erica, montrent des concentrations d'espèces remarquables dans des aires relativement réduites. Plus de la moitié des Rhododendron, c'est à dire plus de 500 espèces, sont réparties dans la région limitée par la Chine, le Tibet, la Birmanie et l'Assam, la région où les grands fleuves de l'est de l'Asie se fraient un passage à travers l'Himalaya. Une autre bonne partie de ce genre est localisé en Nouvelle-Guinée. Le reste des espèces se rencontrent ans l'Himalaya, au Japon, et pour un petit nombre, en Europe, au sud de l'Asie et aux Etats-Unis.

Erica possède une répartition encore plus remarquablement concentrée avec presque toutes les espèces dans le sud de l'Afrique, limitées pour la plupart à la région du Cap, riche de plus de 600 espèces. Les autres se trouvent dans le reste de l'Afrique, en région méditerranéenne et dans le sud et l'ouest de l'Europe. Gaultheria a une distribution aussi intéressante par le fait qu'elle entoure presque complètement l'océan Pacifique.

De telles distributions sont un véritable défi pour les biogéographes et les spécialistes de l'évolution, et aucun explication acceptable n'a été fournie à ce jour.

Appareil végétatif

Les Ericaceae sont principalement des arbustes, moins frequemment de petits arbres ou de lianes ligneuses, généralement persistants. Quelques espèces tropicales sont grimpantes, voire épiphytes.

Les feuilles alternes, disposées en spirales, sur quatre rangs ou distiques, sont exstipulées, et ont un limbe simple, aux marges entières. Elles sont souvent coriaces, et très rarement aromatiques. Souvent, les bords du limbe se replient sur eux mêmes, protégeant leur face inférieure, portant les stomates, contre l'évaporation.

La plupart, en particulier les bruyères (Erica) et alliées, sont adaptées à des terrains acides et pauvres, tels les landes. Il en résulte un port végétatif particulier dit ericoïdes. Celui-ci est caractérisé par des tiges d'aspect contourné, ce qui est la conséquence d'une croissance très lente, et aussi à des racines qui entrent fréquemment en symbiose avec des mycorhizes capables d'exploiter directement les composés organiques en décomposition.

Anatomie

L'anatomie des Ericaceae ne montre pas de grandes particularités : on trouve un periderme intra-pericyclique et des fibres pericycliques isolées, de l'oxalate de calcium en macle ou en prismes, des poils tecteurs simples, unicellulaires ou unisériés (Vaccinium), étoilés ou rameux, des poils sécréteurs à tête pluricellulaire et parfois un hypoderme chez les feuilles. Certains tissus sont riches en iridoides.

Reproduction

Les inflorescences des Ericaceae sont très variables. Ce sont des racèmes, des épis, des corymbes ou des panicules, axillaires ou terminaux. Quelquefois, les fleurs sont solitaires.

La fleur est cyclique, presque toujours bisexuée, actinomorphe ou zygomorphe par le périanthe et l'androcée (Rhododendroideae). Les 4-5 sépales sont libres ou plus ou moins soudés, généralement persistants, et chez Rhododendron, le calice est entierement gamosépale, réduit à une frange ondulée. La corolle, très généralement gamopétale, est urcéolée ou campanulée, ou encore bilabiée, hypocratériforme ou funneliforme ; elle est encore dialypétale chez Ledum, Leiophyllum et d'autres genres encore. Il y a 4-5 pétales imbriqués ou plus rarement vavaires, parfois plus nombreux (certains Rhododendron).

L'androcée est dipostémone, rarement isostémone (Loiseleuria), chaque verticille possédant 4-5 étamines alternisépales, le plus souvent directement insérées sur le réceptacle floral. Les anthères, dorsifixes ou basifixes, connaissent une inversion durant l'anthèse : naissant extrorses, elles deviennent introrses ou latrorses. Leur dehiscence est très caractéristique : elle est très généralement poricide, rarement longitudinale (Epigaea, Loiseleuria, Leiophyllum)

Les anthères sont fréquemment munies de deux appendices dressés, souvent en forme de cornes, d'où le nom de Bicornes donné à l'ordre autrefois. Ces appendices sont absents chez un certains nombre de représentants de la sous-famille des Rhododendroideae. Chez Kalmia, les anthères s'emboîtent dans des poches à l'intérieur de la corolle. Les grains de pollen sont habituellement disposés en tétrades, mais des grains isolés existent chez quelques genres.

Un disque nectarifère hypogyne et intrasyaminal est frequemment présent.

L'ovaire, supère, sauf dans la sous-famille des Vaccinioideae où il est infère, est composé de 4-5 carpelles (7 chez Bejaria). Les 4-5 loges ont une placentation axile ou rarement apicale, et portent de nombreux ovules anatropes à campylotropes, parfois épitrope (Arctostaphylos), unitegumentés et tenuinucellés. Les styles et les stigmates sont soudés.

Le fruit est une capsule loculicide ou septicide, sauf chez les Vaccinioideae où l'infère-ovarie fait que le fruit est une petite baie. Plus exceptionellement, il peut s'agit d'une drupe ou d'une nucule. Les graines possèdent un albumen charnu et un embryon droit.

Dans les régions tempérées ou subtropicales, les Ericaceae sont principalement pollinisées par les abeilles, alors que dans les neotropiques, la pollinisation se fait par le biais des oiseaux-mouches. Les Ericaceae neotropicales se sont fortement adaptées à eux : les fleurs sont souvent dépourvues d'odeur, leur coloration vive se fait dans des tons étudiés pour les oiseaux-mouches, la corolle possède un long et fin tube et des lobes divergents, et elles secrètent un nectar adapté à leurs hôte.

Classification et phylogénie

La classification de la famille fut l'objet de contreverses pendant plusieurs années. Cependant, Stevens proposa récemment une classification convaincante dans laquelle il inclu les Pyrolaceae (sous-famille des Pyroloideae et des Monotropoideae) parmi les Ericaceae. Hormis ces deux sous-familles ici individualisées, cette classification comprend trois sous-familles.

Les Rhododendroideae sont des arbustes à inflorescences situées à l'extrémité des rameaux principaux. Les fleurs ont une corolle caduque, l'ovaire est supère, le pollen est souvent mélangé à une substance collante. On y distingue 7 tribus et 19 genres, dont les plus familiers sont Rhododendron, Andromeda, Kalmia, Ledum et Daboecia.

Le genre Rhododendron, dont on détache parfois certaines espèces à l'androcée isostémone sous le terme Azalea (azalées), s'illustre par de belles fleurs : ce sont des espèces fréquemment ornementales. Les feuilles sont plus larges que chez les bruyères. La fleur est zygomorphe par allongement des pétales et des étamines antérieures. Le genre est originaire des montagnes de Chine, où il compte des centaines espèces. De là, il s'est répandue dans trois directions : l'Himalaya, le Caucase et l'Europe ; le Japon et l'Amérique du nord ; l'Indonésie.

Les Ericoideae sont des arbustes ou des sous-arbrisseaux aux inflorescences non terminales. La corolle persiste chez le fruit, le pollen est sans substance collante et l'ovaire est supère. Erica est le genre le plus connus.

Les Erica, ou bruyères, occupent l'Afrique, l'Asie Mineure et l'Europe. En Afrique du Sud coexistent plusieurs centaines d'espèces, toutes endémiques de cette région ; elles sont relayées vers le nord par d'autres, beaucoup moins nombreuses. Certaines, comme Erica arborea, ont une aire de répartition très vaste (des montagnes du Tanganyika à l'Europe méridionale), mais, curieusement, elles ne s'étendent pas à l'Afrique du Sud, où elles sont relayées par d'autres espèces, spécifiques, du genre. Une telle répartition résulte certainement d'une longue évolution biogéographique.

Les Vaccinioideae sont des arbustes ou des plantes grimpantes, aux inflorescences rarement terminales. Le pollen est sans substance collante, l'ovaire est supère ou infère, le fruit est une baie. On admet 5 tribus et environ 50 genres, beaucoup se trouvant dans les Andes. Les plus connus sont : Agapetes, Arbutus, Enkianthus, Gaultheria, Arctostaphyllos, Cassiope, Lyonia et Vaccinium.

Intérets

Parmi les Ericaceae, beaucoup sont des arbustes d'ornement fréquemment cultivés en jardin. Le genre Rhododendron est le plus important, et leurs fleurs sont souvent magnifiques. Il en existe environ 600 cultivars différents. Erica est également très utilisé en horticulture. De nombreux autres genres sont aussi plantés.

Les baies de l'Arbutus unedo, espèces méditerranéenne, sont souvent consommées. Le Vaccinium myrtillus fournit des baies noir bleuâtres, sucrées, les myrtilles, dont on fait des confitures. Vaccinium oxycoccos et V. vitis-idaea fournissent respectivement les canneberges et les airelles. En Amérique du nord, les espèces Vaccinium macrocarpon, V. corymbosum et V. australe sont cultivées pour leurs fruits.

Mais presque toutes les espèces sont toxiques pour l'homme. Cette toxicité est principalement due à l'andromedotoxine, contenue dans les feuilles, les bourgeons, les fleurs et le nectar. Il est arrivé que du miel produit à proximité d'énormes colonies de Rhododendron soit toxique, mais ce miel est si amère, qu'il n'est guère difficile de ne pas le consommer. Les Kalmia sont connues pour intoxiquer et tuer les moutons dans diverses régions des Etats-Unis. Le bois de certaines espèces est localement utilisé, particulièrement dans l'Himalaya.

Les espèces de la famille