Plantes et botanique

Genres

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Espèces

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Thymelaeaceae, Juss.

Familles inclusesDaphnoideae, Daphnaceae, Phalerieae, Phaleriaceae, Aquilariaceae, Gonystylaceae

Description

Distribution

Carte de repartition des ThymelaeaceaeLes Thymeleaceae sont quasimment cosmopolites, mais sont nettement plus représentées dans les régions chaudes de l'hemisphère sud.

Appareil végétatif

Il s'agit d'arbres ou d'arbustes caducs ou persistants. Les lianes ou les espèces herbacées vivaces, voire annuelles, restent exceptionnelles. Les feuilles, alternes ou plus fréquemment opposées, rarement ternées, sont exstipulées, sessiles ou courtement pétiolées, et simples. Le limbe, parfois aciculaire, a une nervation pennée et une base souvent articulée, et ses marges sont entières. Dans les régions tempérées, ce sont souvent des arbustes (Daphne) dont partie supérieure des rameaux s'entoure à la sortie de l'hiver d'un manchon de fleurs que surmonte le bourgeon végétatif, alors que les feuilles, oblongues ou elliptiques, n'apparaissent que plus tard. Les troncs et rameaux sont souvent entourés d'une écorce fibreuse.

Anatomie

L'anatomie des Thymeleaceae se distingue par la présence, fréquente dans l'ordre, de liber perimedullaire. Parfois, on trouve même des faisceaux surnuméraires perimedullaires à orientation inverse et des îlots libériens intra-ligneux. L'oxalate de calcium se trouve sous la forme de macles, de prismes ou de cellules à sable.

Reproduction

Les fleurs sont solitaires ou groupées en inflorescences racèmiques (épis, fascicules, ombelles), terminales, subterminales, ou plus rarement axillaires, axillées par des bractées caduques ou persistantes. Elles sont bisexuées ou unisexuées, et dans ce cas il y a dioécie ou polygamie. Généralement actinomorphes, on peut observer chez certaines espèces une legère zygomorphie.

Le calice est tubulaire, campanulé ou funneliforme, parfois articulé au dessus de l'ovaire, généralement coloré ou pétaloide. On y trouve 4-6 sépales connés et imbriqués, persistants ou vaducs, et alors parfois circumsessiles, égaux ou avec parfois les deux intérieurs plus petits que les autres. Les pétales, parfois absents ou réduits à de petites écailles glanduleuses, sont libres et au nombre de 4-12, simples ou lobés, parfois ciliés. Les 2-12 étamines sont libres et disposées sur 1-2 verticilles, opposisépales, parfois sessiles, avec des anthères biloculaires à dehiscence longitudinale introrse ou extrorse. Un disque nectarifère hypogyne, annulaire, cupuliforme ou scaliforme, est généralemenr présent à la base de l'ovaire. Ce dernier est supère, avec 1-2 loges, parfois plus (4-12), sessile ou courtement stipité. Chaque loge ne renferme qu'un ovule pendant et anatrope. Le style est filiforme, parfois très court, terminal ou latéral, et le stigmate est souvent capité, ou globuleux à subclaviforme, parfois papilleux.

Le fruit est fréquemment une baie, plus rarement une nucule, une drupe ou une capsule loculicide (Aquilaria), souvent enchassé dans la base du tube calicinal persistant. Les graines, pourvues ou non d'endosperme, ont un embryon droit. Certaines espèces ont une fructification irrégulière et très faible (Daphne cneorum) : pour une centaine de fleurs, moins d'une dizaine peuvent donner des fruits. La pulpe de ces fruits est visqueuse et les fourmis en sont friandes. En outre, les fruits collent aux poils et aux sabots des animaux, ou encore ils sont avalés par les oiseaux et les graines sont expulsées avec les déjections. Autant de procédés différents pour atteindre un seul but : la propagation de la plante.

Classification et phylogénie

Les affinités des Thymeleaceae avec d'autres familles restent peu claires.

On les place généralement parmi les Myrtales, mais certains spécialistes les associent aux Flacourtiaceae. L'évolution des Thymeleaceae se fait dans le sens d'une simplification du plan floral qui va jusqu'à l'apétalie, l'isostémonie, la monomérie avec un seul ovule dans le gynécée. Parfois, la famille a été considérée comme un ordre (Thymeleales), englobant aussi les Eleagnaceae, les Penaeaceae, les Oliniaceae et les Geissolonataceae. Cet ordre a pu parfois être rattaché avec raison aux Malvales et aux Euphorbiales, ou mieux encore à celui de certaines Sapindales et Rubiales. En effet, la disposition du liber, la présence d'ombelliférone (cétone) et de pollen trinucléé, la ressemblance étonnante avec une petite Rubiaceae équatoriale (Geophila), le pollen crotonoïde évoquant les Euphorbiaceae et la présence de québrachitol que l'on retrouve chez les Sapindaceae sont autant d'éléments de doute quant à la position systématique de ce groupe au milieu des autres.

Cependant, le rattachement des Thymeleaceae au tronc phylétique Myrtales-Rosales semble le plus probant.

La famille est généralement divisée en 4 sous-familles.

Les Thymelaeoideae, à ovules uniques et pendants, groupent la majorité des genres : Gnidia et Lasiosiphon d'Afrique, de Madagascar, d'Inde et de Ceylan, Pimelea d'Australasie, Wikstroemiarépandu d'Australasie jusqu'au sud de la Chine, Daphne en Australasie, en Eurasie et en Afrique du nord. Les Thymelea sont de petites herbes annuelles, ce qui est exceptionnel dans cette famille.

Les Aquilarioideae, avec 2 ovules pendants, rarement plus, comprennent 7 petits genres de la région Pacifique et d'Afrique, et le genre Octolepis d'Afrique de l'ouest, avec un ovaire à 4-5 loges, le fruit étant une capsule.

Les Gonystyloideae groupent 3 petits genres du sud-est asiatique, dont Gonystylus, qui possèdent de nombreuses étamines.

Les Gilgiodaphnoideae ne groupent qu'un seul genre, Gilgiodaphne, de l'Afrique de l'est tropicale, avec 4 étamines et 4 staminodes soudés en un tube.

Intérets

Le phloème de la plupart des membres de cette famille est très riche en fibres robustes, ce qui les rend particulièrement appréciées pour la fabrication de papier de haute qualité, particulièrement Wikstroemia.

Les fruits ont parfois des propriétés laxatives, alors que l'écorce contient des principes résineux âcres, irritants et vénéneux, à propriétés vésicantes et rubéfiantes, tel le cortex mezerei, drogue fournie par le Daphne mezereum. D'autres espèces de Daphne sont utilisées comme arbustes ornementaux aux fleurs généralement parfumées. Aux Antilles, Lagetta lintearia, l'arbre à dentelles, fournit une écorce décorative.

Les genres de la famille

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Aetoxylon
Amyxa
Aquilaria
Arnhemia
Atemnosiphon
Craterosiphon
Cryptadenia
Dais
Daphne
Daphnopsis
Deltaria
Diarthron
Dicranolepis
Dirca
Drapetes
Edgeworthia
Englerodaphne
Enkleia
Eriosolena
Funifera
Gnidia
Gonystylus
Goodallia
Gyrinops
Gyrinopsis
Jedda
Kelleria
Lachnaea
Lagetta
Lasiadenia
Lasiosiphon
Lethedon
Linodendron
Linostoma
Lophostoma
Microsemma
Octolepis
Oreodendron
Ovidia
Passerina
Peddiea
Phaleria
Pimelea
Rhamnoneuron
Schoenobiblus
Solmsia
Stellera
Stephanodaphne
Struthiola
Synandrodaphne
Synaptolepis
Thecanthes
Thymelaea
Wikstroemia