Plantes et botanique

Genres

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Annonaceae, Jussieu

Familles inclusesHornschuchiaceae, Monodoraceae

Description

Les Annonaceae sont représentées dans tous les groupements végétaux des tropiques. C'est aussi une famille qui a pour certains une valeur d'ordre. Les Annonaceae réalisent des progrès remarquables dans l'évolution des structures florales : différenciation du périanthe, syncarpellie et syncarpie.

Distribution

Carte de repartition des AnnonaceaeRencontrées partout sous les tropiques, les Annonaceae sont particulièrement caractéristiques des forets de basse altitude paléotropicale.

Appareil végétatif

La famille regroupe des arbres, des arbustes parfois grimpants et des lianes ligneuses persistants ou plus rarement caducs. L'écorce est souvent aromatique. Les feuilles sont alternes, simples et entières, sans stipules, distiques, et possèdent un limbe aux nervures pennées.

Anatomie

L'anatomie des Annonaceae est similaire à celle des Magnoliaceae, sauf que l'on ne trouve pas de disque scléreux dans la moelle. La tige contient de la moelle septée.

Reproduction

Les fleurs, parfumées, sont souvent pendantes et fréquemment ouvertes avant le développement complet des autres organes. Elles sont actinomorphes et bisexuées, rarement unisexuées. Elles sont groupées en inflorescences terminales, axillaires ou opposées aux feuilles, ou sont parfois solitaires. Il existe quelques cas de cauliflorie.

Le périanthe est généralement constitué de 3 verticilles de 2-3 pièces chacun. L'externe, formé de trois éléments plus petits que ceux des verticilles internes, peut être interprété comme un calice trimère entourant une corolle hexamère. Ainsi, on trouve généralement 3 sépales hypogynes, valvaires ou imbriqués, libres ou soudés à la base, parfois caducs, d'autres fois persistant et englobant le fruit. La corolle est composée de 2 verticilles de 3 pétales hypogynes, bien que le verticille interne manque parfois. Ils sont valvaires ou imbriqués, bien, que les deux types de prefloraison puissent coexister chez certains genres au sein d'une même fleur.

Les étamines, hypogynes, sont nombreuses et disposées en spirale sur le receptacle, rarement peu nombreuses et verticillées. Les anthères sont biloculaires, à déhiscence extrorse ou laterale, rarement introrse.

L'ovaire, supère, se compose généralement de nombreux carpelles, généralement indépendants, plus ou moins enfoncés dans le receptacle. Plus rarement, l'ovaire est uniloculaire, pluriovulé et de placentation pariétale. Les ovules, uniques ou nombreux, sont anatropes : ils occupent la base de la loge ovulaire ou sont disposés en 1 ou 2 séries le long de la suture ventrale. Les styles sont courts et libres, parfois absents, et les stigmates sont capités à oblongs, plus rarement bilobés.

fleur des AnnonaceaeFig. 1 : Fleurs des Annonaceae. A Desmos chinensis, B Uvaria grandiflora, C Asimina triloba, D Annona muricata, E Hornschuchia bryotrophe, F Cymbopetalum mayanum, G Guatteria pudica, H Monodora undulate

La fleur de nombreuses espèces fonctionne comme un piège pour les coléoptères pollinisateurs.

Le fruit est un syncarpe plus ou moins charnu : il est formé de plusieurs monocarpes résultant chacun du développement d'un carpelle. Si, dans l'ensemble de la famille, les carpelles libres se transforment, après la fécondation, en autant de méricarpes secs et indéhiscents, un progrès évolutif important est réalisé dans le genre Annona. Les carpelles, disposés suivant des hélices à tours très serrés, se soudent après la fécondation et forment un volumineux syncarpe succulent.

Les graines, souvent arillées, ont un albumen ruminé et un embryon minuscule.

fruit des AnnonaceaeFig. 2 : Le fruit des Annonaceae. A : le fruit méricarpique de Desmopsis verrucipes, B : le fruit méricarpique lomentacé de Desmos chinensis, C : le fruit syncarpique d'Annona verrucosa

Classification et phylogénie

Les Annonaceae sont proches des Magnoliaceae, dont elles diffèrent par leurs graines à albumen ruminé, par l'absence de stipules, et par leur distribution à des altitudes et latitudes plus basses ; des Winteraceae dont elles diffèrent par la présence de vaisseaux ; des Myristicaceae par les étamines libres et des Lauraceae et des Calycanthaceae par les fleurs hypogynes. Bien que ses limites soient bien définies, la famille est réputée pour être difficile à diviser en groupements naturels de genres. Néanmoins, on peut distinguer 2 sous familles.

Les Monodoroideae comportent les deux genres africains Monodora et Isolona, à ovaires syncarpes. Dans le genre Isolona, d'Afrique tropicale, les six pièces périanthaires internes sont largement concrescentes, ce qui est la première manifestation de la sympétalie. Chez Isolona et Monodora, les carpelles verticillés au sommet de l'axe floral sont initialement concrescents en un ovaire uniloculaire, qui devient, après la fécondation, une grosse baie succulente.

Les Annonoideae, divisées en 6 tribus par Sinclair, regroupent de grands genres : Xylopia, pantropical, les genres de l'Ancien monde Uvaria, Polyalthia, Friedsodielsia et Artabotrys, arbustes grimpants ou érigés aux inflorescences portées par des pédoncules en forme de crochet. On trouve aussi le genre américain, quelquefois africain, Annona et le genre Monanthotaxis de l'Afrique et de Madagascar.

Intérets

Les espèces sud-américaines d'Annona furent introduites très tôt dans l'Ancien Monde pour leurs fruits (corossol épineux, pomme cannelle), bien que ceux d'Artabotrys soient également comestibles. L'essence d'ilang-ilang est extraite de la fleur de Cananga odorata, originaire de Malaisie. Le parfum de Mkilua fragans est utilisé par les femmes arabes et swahilies. Les fruits épicés de l'espèce ouest-africaine Xylopia aethiopica servent de condiment, et ceux de Monodora myristica de la même région remplacent la noix de muscade. Malgré quelques utilisations de Xylopia, comme la fabrication de lances flexibles, le bois reste de faible valeur.

Les genres de la famille

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Les espèces de la famille