Plantes et botanique : Famille des Arecaceae

Famille des Arecaceae

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Arecaceae, Schultzenstein

SynonymiePalmae, Palmaceae

Description

Les Arecaceae, ou Palmaceae, sont un groupe de plantes naturel et ancien, regroupant les palmiers, végétaux facilement identifiables, mais assez faussement homogènes. Après les Orchidaceae, les Liliaceae et les Poaceae, il s'agit de la famille la plus riche en espèces parmi les Liliopsides.

Distribution

Les palmiers sont principalement pantropicaux et occupent tous les habitats, des forêts humides de basse altitude aux déserts, des mangroves aux forêts de haute montagne. Ils sont grégaires ou solitaires, et forment parfois de denses peuplements. Il existe quelques espèces subtropicales et tempérées excentrées, comme l'espèce européenne Chamaerops humilis qui atteint 44 degrés de latitude nord. Tous les palmiers possèdent un unique bourgeon apical dont le gel entraîne la mort de la tige. Il existe quelques exceptions, comme Trachycarpus qui atteint 2400 mètres d'altitude dans des milieux enneigés de novembre à mars, à 32 degrés de latitude nord dans l'Himalaya et Serenoa qui atteint 30 degrés de latitude nord en Amérique du nord, ou encore Ceroxylon andicola qui atteint 4000 m d'altitude dans les Andes. Ils marquent aussi le paysage agraire par leur prépondérance dans certaines formes d'agriculture indigène ou par le développement d'immenses plantations.

De façon générale, les palmiers aiment l'humidité. On trouvent donc de nombreux palmiers rhéophytes ou adaptés au littoral. Il existe un palmier des mangroves (Nypa frutescens) et un autre typiquement aquatique (Ravanea musicalis de Madagscar). A l'inverse, quelques rares espèces se sont adaptées à la vie en milieu aride, mais toujours à proximité d'oasis ou de cours d'eau temporaires.

Bien que subcosmopolite, la distribution des palmiers est très inégale. L'Afrique ne possède que 16 genres et 116 espèces, contrastant avec les 29 genres et les 132 espèces de petites îles de l'océan Indien (Madagascar, Comores, Mascareignes...). L'endémisme des îles est remarquable : Madagascar possède 113 espèces qui lui sont pour la plupart spéciales, aux Seychelles vivent 6 genres monospécifiques, tous endémiques.
La Malaisie et la Nouvelle-Guinée d'une part, l'Amazonie d'autre part constituent les deux centres de diversification maximale. Les régions neotropicales comprennent 64 genres et 857 espèces, la plupart en Amérique du sud. Les régions tropicales orientales sont les plus riches avec 97 genres et 1385 espèces. La pauvreté de l'Afrique, l'ensemble du continent comptant moins de palmiers que l'île de Singapour, résulte d'une période de sécheresse au Pléistocène qui réduisit considérablement les milieux humides.

Il y a cependant quelques exceptions à ce cloisonement biogéographique : le palmier dattier (Phoenix dactylifera) et le cocotier (Cocos nucifera), les deux étant cultivés à grande échelle, et se trouvant à la fois en Afrique et sur les îles de l'océan Indien. Raphia et Elaeis, le palmier à huile, se répartissent sur les deux cotes de l'Atlantique, et 4 genres sont communs à l'Afrique et à l'Asie (Borassus, Calamus, Hyphaene, Phoenix).

La famille apparut au Crétacé et connu rapidement une grande extension, comme le montrent les abondants restes fossiles du Tertiaire. Les fluctuations paléogéographiques en ont réduit considérablement l'aire, ce qui explique l'endémisme de beaucoup d'espèces et de genres : ainsi des restes de Nypa ont été trouvés au Brésil, au Texas et en Europe, alors que l'unique espèce actuelle (Nypa fruticans) est limitée au sud-est asiatique. L'aire des Palmiers en général serait encore en régression, dans le bassin méditerranéen, par exemple, celle du Chamaerops humilis se restreint de plus en plus sur le pourtour occidental, ce qui, pour certains auteurs, ne serait pas un signe de sénescence ou d'épuisement phylétique, mais la conséquence d'actions anthropogènes sévères diminuant beaucoup les peuplements.

Appareil végétatif

Les Arecaceae offrent un assortiment presque complet des types biologiques végétaux, à l'exception des thérophytes, et une grande variété de modèles architecturaux. Ce sont des phanérophytes dressés, la plupart du temps monocaules et monoblastiques, édifiés par un méristème unique, plus rarement branchus et polyblastiques (Hyphaene thebaica), pour lesquels F. Hallé a démontré qu'il ne s'agissait pas de ramifications dichotomies vraies et successives, mais d'un mode particulier de ramification.

Les palmiers monoblastiques sont parfois représentés par des plantes monocarpiques qui ne fleurissent qu'une fois dans leur vie, telle Corypha umbraculifera qui, après 70 ans de vie végétative, émet une inflorescence de plusieurs millions de fleurs et meurt. Ils comprennent aussi et surtout des arbres pléonanthes possédant, outre un bourgeon terminal volumineux et végétatif, des bourgeons axillaires inflorescentiels ; ces bourgeons florifères, situés à l'aisselle des feuilles, peuvent devenir végétatifs (Elaeis), à la suite de traumatismes donnant alors des individus multicaules.

Certains palmiers forment encore des lianes (Calamus) ou des touffes à stipe très réduit assimilées soit à des chaméphytes, soit à des hémicryptophytes (Ancistrophyllum dont les longues tiges aériennes sont régénérées par un rhizome), soit même à des géophytes comme chez certaines espèces de cerrados d'Amérique du Sud, aux tiges enfouies dans le sol (Attalea exigua). Ces derniers émettent des rejets simultanés (Euterpe, Rhapis) ou successifs (Raphia) et peuvent se multiplier végétativement par des stolons plus ou moins longs.

Figure 1 : types morphologiques de palmiers (d'après Jones, Palmiers du monde, 1994)
A : palmier cespiteux (Hydriastele sp.) - B : palmier solitaire (Trachycarpus fortunei) - C : stipe souterrain aux ramifications latérales (Serenoa repens) - D : stipe souterrain aux ramifications dichotomes (Nypa frutescens) - E : palmier ramifié (Hyphaene thebaica).

Malgré cette diversité, les membres de la famille ont une forme très caractéristique. La racine primaire périt rapidement et est remplacée par des racines adventives nombreuses (plusieurs milliers chez Elaies), et parfois longues, ateignant 10 mètres ou plus. Chez certaines espèces, elles portent des épines (Iriartea, Mauritia aculeata), forment des échasses (Verschaffeltia splendida) ou des pneumatophores. Au cours de la phase juvénile, la tige croît peu tandis que le méristème se développe. Quand celui-ci a atteint une taille déterminée, la tige s'allonge plus ou moins suivant les espèces. Pour cette raison, on ne parle pas de tronc mais de stipe. Le stipe de certains palmiers peut atteindre 60 m de long, et certaines espèces lianescentes mesurent plus de 300 m de long. Certains palmiers sont acaules.

Le stipe est terminé par un bourgeon apical, qui est l'organe vital des palmiers. C'est ce bourgeon qui est responsable du développement du palmier. Un palmuer juvénile ne commence à developper un stipe que lorsque ce bourgeon a atteint une certaine taille. Chez certains genres (Archontophoenix, Roystonea, etc.), le bourgeon apical est enveloppé par un manchon foliaire, formé par l'emboitement des bases foliaires denses.

Les palmiers n'ont pas de véritable écorce, bien que l'épiderme soit durci, formant une couche protectrice. Il n'y a pas de phénomène d'épaississement secondaire, et une fois que le stipe est formé, sa croissance en diamètre est très limitée. La plupart des espèces atteignent leur diamètre maximal avant que le stipe ne se développe en longueur. Toute augmentation ultérieure à circonférence du stipe est due au gonflement des cellules par épaississement de leurs parois. Chez Hyophorbe lagenicaulis, la partie basale du stipe se dilate de façon étonnante. Un certain nombre palmiers présentent des renflements inhabituels vers le milieu du stipe, dus au gonflement très localisé de cellules qui se chargent en eau. Les variations d'épaisseur d'un stipe à l'autre sont vraisemblablement dues alternance des années sèches et humides, le bourgeon terminal se dilatant davantage lorsque la saison est humide.

Les stipes des palmiers sont remarquablement robustes, les plus fins sont dotés d'une élasticité leur permettant de résister en souplesse aux vents très violents, aux cyclones notamment. Cette robustesse est obtenue grâce à la présence d'un anneau périphérique de faisceaux de fibres qui se lignifient, tandis que l'élasticité est due à la présence d'un cortex central souple. La forme du stipe est caractéristique de chaque espèce. Le stipe est généralement d'épaisseur presque uniforme, bien que chez certains palmiers, comme Gaussia princeps, il soit effilé vers le haut. La plupart des stipes sont droits, mais celui du cocotier est courbe, sans doute pour mieux s'orienter vers la lumière. Certains sont très fins, rappelant des bambous, d'autres sont fins et ligneux (Gaussia maya, Lytocaryurn insigne), puis on observe toute une dilversité dans les épaisseurs relatives, jusqu'aux stipes massifs de Jubaea chilensis et Copernicia fallaense.

En surface, le stipe peut être nu, orné d'épines, ou encore couvert par la base persistante des feuilles, elles-mëmes parfois hérissées de crochets, de poils laineux, de fibres épaisses entrelacées, de fibres et d'épines ou d'épines seules. Chez de nombreux palmiers, les feuilles mortes persistent, retombant en jupon masquant une grande partie du stipe (Copernicia rnacroglossa, Washingtonia ifilifera). Chez les espèces à stipe nu, texture, couleur, présence de fissures verticales et traces horizontales laissées par la chute des bases foliaires sont autant de critères pour l'identification.

Figure 2 : exemples morphologiques de stipes de palmiers (d'après Jones, Palmiers du monde, 1994)
A : stipe lisse avec anneaux de croissance distincts (Howea belmoreana) - B : anneaux de croissance proéminents (Archontophoenix alexandrae) - C : stipe lisse (Veitchia merrillii) - D : bases foliaires rugueuses et persistantes (Phoenix roebelinii) - E : bases foliaires persistantes (Syagrus coronata) - F : stipe épineux (Aiphanes aculeata) - G : bases foliaires persistantes à gaines fibreuses chevauchantes (Rhapis excelsa) - H : stipe bambusiforme avec des racines aeriennes (Chamaedorea elegans) - I :bases foliaires persistantes à gaines fibreuses entières (Trachycarpus fortunei).

La partie basale du stipe du curieux cocotier des Seychelles (Lodoicea maldivica) est en forme de bulbe, insérée dans un grand emboîtement ligneux formé par la plante. Cet emboîtement est très durable et persiste dans le sol longtemps après la mort du palmier. La base du stipe de Butia capitata forme un renflement d'où émergent les racines. Quelques palmiers remarquables enfin développent des racines-échasses à la base du stipe.

Les premières feuilles différenciées de la plantule, les éophylles, sont simples ou bifides. Les feuilles adultes sont spiralées, souvent de grandes taille, atteignant plus de 15 mètres de long chez les Raphia, qui possèdent les feuilles les plus grandes du monde végétal. Elles sont éparses chez les formes grimpantes, mais généralement groupées en bouquet au sommet du stipe.

Le limbe, entier et plissé dans le bourgeon suivant une préfoliation indupliquée ou rédupliquée, seul le premier type possédant une foliole terminale, et se déchire le long des plis quand il s'étale. Les folioles peuvent avoir un ou plusieurs plis, être linéaires, aiguës, dechirées ou en forme de queue de poisson. Avant le développement final de la feuille, les cellules superficielles se divisent en formant des poils ou des écailles souvent d'une grande beauté. La couche superficielle ainsi formée agit comme un lubrifiant durant l'ouverture de la feuille.

Figure 3 : disposition des folioles chez les palmiers à feuillées pennées (d'après Jones, Palmiers du monde, 1994)
A : folioles planes et subopposées (Archontophoenix sp.) - B : folioles dressées (Howea belmoreana) - C : folioles pendantes (Glubia costata) - D : folioles diclines (Phoenix sp.) - E : folioles à distribution irrégulière ( Hydriastele wendlandiana) - F : folioles disposées sur plusieurs rangs (Syagrus romanzoffiana).

L'étude morphologique et ontogénique de la feuille permet de définir quatre types principaux :
- le type palmé ou flabellé (Chamaerops, Latania), chez lequel la feuille est homologue de celle des Poaceae, comportant gaine, ligule et limbe découpé ici en segments foliaires
- le type penné à feuilles réduites à une gaine aligulée (Phoenix, Elaeis), les pennes foliaires représentant des excroissances dorsales
- le type penné à feuilles de type graminéen munies d'une gaine courte ligulée, d'un pétiole et d'un limbe découpé (Arenga)
- le type bipenné (Caryota), qui se rattache au précédent.

Chez les rotins (Calamus), la ligule est embrassante à la manière d'un ochrea, et le rachis foliaire se prolonge par un long flagelle épineux qui facilite l'accrochage des tiges. Enfin, quelques espèces ont des limbes entiers (Licuala grandis, Verschaffeltia splendida) Chez Phoenix, les segments proximaux sont transformés en épines.

Figure 4 : types de feuilles chez les palmiers (d'après Jones, Palmiers du monde, 1994)
A : feuille entière (Chamaedorea geonomiformis) - B : feuille pennée (Archontophoenis cunninghamia) - C : feuille bipennée (Caryota mitis) - D : feuille costapalmée (Sabal palmetto) - E : feuilles palmées, plus ou moins découpées (de gauche à droite : Sabal minor, Licuala spinosa, Licuala grandis).

Anatomie

En dépit de leurs dimensions, ni les racines ni les stipes n'ont de formations secondaires. Dans le parenchyme caulinaire sont dispersés une infinité de faisceaux vasculaires du type fermé, entourés d'une gaine sclérenchymateuse ; la course de ces faisceaux est particulière (type palmier) : issus des feuilles, ils cheminent d'abord à travers le parenchyme vers le centre de la tige, puis s'incurvent vers la périphérie.

Reproduction

Les inflorescences à axe charnu (spadice) constituant l'appareil reproducteur sont protégées par des spathes dures et coriaces et naissent au-dessous des feuilles, parmi elles ou au-dessus. L'inflorescence est plus ou moins complexe, et tous les termes de passage sont observés depuis les grandes panicules terminales à deux cent mille fleurs de Corypha umbraculifera jusqu'aux épis grêles non ramifiés des petits palmiers néoténiques de forêt. Des séries évolutives se dégagent, révélant des processus de réduction diversement combinés qui affectent le nombre de ramifications, allant d'inflorescences à cinq ordres de branchement jusqu'à des épis apparemment simples, celui des bractées, le raccourcissement des entre-n?uds, allant d'inflorescences lâches à des appareils floraux compacts et la spécialisation des unités ultimes liées à une ségrégation sexuelle. Elles sont généralement latérales, parfois terminales (Corypha, Metroxylon). Les tiges de ces derniers sont monocarpiques, emmagasinant de l'amidon dans le stipe avant de l'utiliser en un gigantesque élan de reproduction, après lequel l'ensemble de la plante meurt. Les palmiers Caryotoïdes sont intermédiaires : chez la plupart d'entre eux les inflorescences sont axillaires et se forment à l'extrémité de la tige tout d'abord, puis en descendant, la tige mourant progressivement.

Figure 5 : disposition des inflorescences chez les palmiers (d'après Jones, Palmiers du monde, 1994)
A : inflorescence terminale ou suprafoliaire (Metroxylon salomonense) - B : inflorescence infrafoliaire axillaire (Archonotphoenix cuninghamia) - C : inflorescence interfoliaire axilaire (Pritchardia pacifica) - D : inflorescence basale axillaire (Chamaedorea radicalis).

L'épi, unité de base, de branchu devient simple, puis se réduit à des groupes de fleurs : polyade (par exemple 1 fleur femelle et 5 fleurs mâles chez Hyophorbe, diade (1 fleur femelle, 1 ou 2 mâles) et fleur solitaire. Chez les Nypa, les fleurs femelles centrales sont entourées par des épis mâles

Il peut y avoir monécie (Caryota, Elaeis, Ptychosperma) ou dioécie (Phoenix), mais les fleurs sont généralement hermaphrodites. Quelques espèces sont polygames (Chamaerops). Les fleurs sessiles, pédicellées ou parfois enfoncées dans les tissus du spadice (Borassoïdeae).

La formule florale est typiquement celle des Liliopsides : 3 sépales libres ou connés pouvant être imbriqués, membraneux, coriaces ou scarieux, 3 pétales, libres ou connés pouvant être imbriqués chez les fleurs femelles et valvaires chez les fleurs mâles. Le périanthe est absent chez Nypa.

Les étamines sont disposées en 2 verticilles de 3 pièces chacun ; les anthères sont biloculaires et à déhiscence longitudinale. L'androcée passe de la multistaminie à la paucistaminie, parfois dans un même genre : Phytelephas compte plusieurs centaines d'étamines par fleur, Socratea de 20 à 25, Areca 24 et Dypsis 3 seulement.

L'ovaire est supère et comprend 3 carpelles libres ou réunis, et, dans ce dernier cas, il peut y avoir 3 loges. Il y a 3, quelquefois 1, ovules érigés ou pendants, rarement semi-anatropes ou orthotropes, dans chaque loge. L'ovaire est relictuel ou absent chez les fleurs mâles.

Les fleurs femelles sont habituellement plus grandes et moins nombreuses que les fleurs mâles. Il y a des adaptations à la pollinisation par le vent (Cocos, Elaeis, Phoenix), par les coléoptères (Bactris, Johannestejismannia) ou d'autres insectes. Toutefois, il semblerait que l'entomophilie serait plus fréquente que l'anémogamie (F. Borchsenius 1997, F. Ervik et J. P. Feil 1997, A. Henderson 1986, C. Listabarth 1992, 1993, 1994, A. O. Scariot et al. 1991). Certaines espèces sont pollinisés par les chauve souris (S. A. Cunningham 1995). Les fleurs persistent généralement 1 jour, ou moins. Le pollen, produit en grandes quantités, est monocolpé. Une inflorescence mâle de dattier comprend 10 000 à 12 000 fleurs qui libèrent 30 à 60 millions de grains de pollen. La protandrie est générale.

Les fruits sont des baies monospermes (datte) ou des drupes (noix de coco) dont la taille varie énormement. Lodoicea, le cocotier des Seychelles, possède la plus grosse graine du monde. Le mésocarpe est épais et fibreux (coïr de la noix de coco), fibreux et oléagineux (palmier à huile), succulent et sucré (datte). L'endocarpe, très fin chez la datte, est osseux chez la noix de coco et présente alors des opercules de germination. Les fruits de Borassus et de Latania sont des drupes à trois noyaux. La surface du fruit est le plus souvent lisse, mais elle peut être verruqueuse. Les drupes monospermes des Lepidocaryoïdeae sont recouvertes d'écailles dures, disposées en ordre spiralé. De nombreux fruits sont très colorés, et ils sont virtuellement indéhiscents.

La fructification dure trois mois pour les Nypa, neuf à dix mois pour le cocotier et six ans pour le Lodoicea maldivica, dont la graine pèse une quinzaine de kilogrammes. Les fruits sont en général zoochores, parfois hydrochores : ceux de Nypa fruticans ne sont libérés qu'après un début de germination (viviparie) et flottent durant plusieurs mois, résistant à l'eau de mer jusqu'à ce qu'ils rencontrent des conditions favorables à leur installation. Le fruit du cocotier est aussi admirablement adapté aux longs voyages, ce qui explique son aire de répartition particulièrement étendue.

La graine contient un petit embryon entouré d'un albumen abondant souvent ruminé, oléagineux, amylacé ou corné par apposition de mannanes et galactanes sur les parois cellulaires. Il est quelquefois si dur qu'il était autrefois utilisé pour tailler des boutons, et il est de nos jours sculpté sous le nom d'ivoire végétal. Il est liquide au début de la fructification chez Cocos nucifera. La germination, hypogée, peut être lente : un long cordon cotylédonaire (3-4 m chez Lodoicea) est habituellement formé. Le cotylédon subsiste souvent sous forme d'haustorium dans le testa.

Classification et phylogénie

Les palmiers ont beaucoup de traits primitifs des Liliopsides, et peuvent être considérés en tant que stock ancestral. Le gynécée des palmiers ressemble beaucoup à celui des Ranunculales et des Magnoliales chez les Magnolopsides. Il est stipité, folliculaire, condupliqué, avec une suture ventrale ouverte, une placentation laminaire ou submarginale, et le canal loculaire reste ouvert. Parmi les Liliopsides, les palmiers ont à la fois des fleurs primitives et un stipe ligneux.

Les analyses cladistiques rècentes placent les palmiers près de la sous-classe des Commeliniidae (M. W. Chase et al. 1993, J. I. Davis 1995, M. R. Duvall et al. 1993), avec lesquelles les palmiers partagent notamment la présence de composés phénoliques fluorescents aux ultraviolets au sein des parois cellulaires, et la structure des cires épicuticulaires (W. Barthlott et D. Frölich 1983, P. J. Harris et R. D. Hartley 1980).

Les connaissances actuelles suggèrent l'apparition précoce des palmiers dans l'histoire des Liliopsides.

La première tentative moderne de classification des palmiers a été publiée par H.E. Moore en 1973, mais est restée inachevée. J. Dransfield et N.W. Uhl complétèrent ces travaux en 1986 (Genera Palmarum), divisant la famille en six sous-familles, appelées lignées dans certaines publications, avec de nombreuses tribus et sous-tribus. Mais l'avénement des techniques de biologie moléculaire et le regain d'intêret de certaines équipes scientifiques pour les palmiers, ces positions pourraient encore évoluer.

La sous-famille des CORYPHOIDEAE regroupe les palmiers les plus primitifs. Ce sont des palmiers ayant des inflorescences très ramifiées et variées de fleurs bisexuées aux carpelles indépendants, parfois soudés, et des vaisseaux ligneux primitifs. De nombreux genres ont des fruits très colorés adaptés à la dispersion par les oiseaux.
Parmi cette sous-famille, la tribu des Phoeniceae, no comportant que le seul genre Phoenix, possède des feuilles pennées et indupliquées, ce en quoi il est unique. Le genre est dioique et quelque peu dimorphe ; les fleurs en inflorescences spécialisées sont probablement pollinisées par le vent.
La tribu des Borasseae est la plus évoluée de cette sous-famille : ils sont dioiques avec de grandes inflorescences et des fleures dimorphes souvent enfoncées dans les cavités de l'axe. Les feuilles sont grandes et palmées. Les fruits sont fibreux ou liégeux. Le groupe est limité à l'ancien monde.

La sous-famille des CALAMOIDEAE comprend presque tous les palmiers grimpants, incluant le rotin (Calamus), Raphia, Pigafetta, le sagoutier (Metroxylon) et les genres du nouveau monde Mauritia et Mauritiella, les seuls palmiers aux feuilles palmées indupliquées et par conséquent bifides à l'apex. Presque tous ont des épines sur le stipe, la gaine foliaire, les feuilles et l'inflorescence. Il y a une grande diversité d'inflorescences, mais un seul type de disposition florale. Les fleurs sont bisexuées et les plantes polygames, dioiques ou monoiques. Les fruits ont souvent une assise charnue sucrée ou acide qui attire probablement les oiseaux et les mammifères disseminateurs. Cette lignée est principalement située dans des régions tropicales humides.

La sous-famille des NYPOIDEAE comprend un seul genre monospecifique, Nypa fructicans, vivant en eaux salées. C'est le seul genre non inclu parmi les Coryphoïdeae avec un gynécée aux carpelles indépendants. Les carpelles ont une vascularisation totalement différente de celle des autres palmiers. Nypa est le plus ancien palmier fossile, remontant au Cénomannien, c'est à dire à 100-110 millions d'années, et c'est une des sept plus anciennes Angiospermes connues. Sont habitat actuel est l'Extrême-Orient, mais des fossiles sont présents en Europe et surtout au sud de l'Angleterre, indiquant une distribution de long de l'ancienne mer Téthys, jusqu'en Afrique de l'ouest et en Amérique. Nypa est donc très particulier, et c'est des Arecoïdeae dont il semble le plus proche.

Les CEROXYLOIDEAE sont une petite sous-famille native des îles de l'océan indien et des néotropiques. La tribu des Cyclospaeae est très primitive : Le genre Pseudophoenix, des Caraïbes, a des inflorescences très ramifiées, des fleurs bisexuées et des fruits ayant 1-3 graines.

La sous-famille des ARECOIDEAE est un grand groupe largement distribué. Il est très évolué, avec une bractée d'inflorescence unique et des fleurs dimorphes en triades. Ces palmiers sont principalement limités aux forets tropicales humides. 18 parentés naturelles peuvent être reconnues.
Parmi elle, la tribu des Caryoteae comprend des genres monoiques, dont les feuilles ont une vernation indupliquée mais sont rédupliquées d'un point de vue anatomique. Certaines sont bipennées (Caryota), d'autres ont des folioles penninerves. Chez la plupart des espèces, l'inflorescence s'épanouit du haut vers le bas, puis meurt. Les fruits sont charnus, et portent souvent des épines urticantes, mais sont néanmoins dispersés par les animaux. La tribu des Cocoeae inclue le cocotier (Cocos nucifera) et le palmier à huile (Elaeis guineensis). Environ 24 genres sont sud-américains, et comprennent quelques espèces grimpantes, deux se trouvent aux Antilles et un seul en Afrique du sud.
Enfin, la sous-famille des PHYTELEPHANTOIDEAE regroupe trois petits genres neotropicaux.

La classification des Arecaceae

Sous-familles	Tribus	Sous-tribus	Genres
Coryphoideae	Corypheae	Thrinacinae	Thrinax, Chelyocarpus, Crysophila, Itaya, Schippia, Thrinax, Coccothrinax, Zombia, Trachycarpus, Guihaia, Rhapis, Rhapidophyllum, Chamaerops, Maxburrietia
		Livistoninae	Livistona, Pholidocarpus, Brahea, Johannesteijsmannia, Licuala, Pritchardia, Pritchardiopsis, Serenoa, Copernicia, Colpothrinax, Acoelorraphe, Washingtonia
		Coryphinae	Corypha, Nannorrhops, Chuniophoenix, Kerriodoxa
		Sabalinae	Sabal
	Phoeniceae		Phoenix
	Borasseae	Lataniinae	Borassodendron, Latania, Borassus, Lodoicea
		Hyphaeninae	Hyphaene, Medemia, Bismarckia
Calamoideae	Calameae	Ancistrophyllinae	Laccosperma, Eremospatha
		Eugeissoninae	Eugeissona
		Metroxylinae	Metroxylon, Korthalsia
		Calaminae	Eleiodoxa, Salacca, Daemonorops, Calamus, Calospatha, Pogonotium, Ceratolobus, Retispatha
		Plectocomiinae	Myrialepsis, Plectocomiopsis, Plectocomia
		Pigafettinae	Pigafetta
		Raphiinae	Raphia
		Oncocalaminae	Oncocalamus
	Lepidocaryeae		Mauritia, Mauritiella, Lepidocarym
Nyphoideae			Nypa
Ceroxyloideae	Cyclospaeae		Pseudophoenix
	Ceroxyleae		Ceroxylon, Oraniopsis, Juania, Louvelia, Ravenea
	Hyophorbeae		Gaussia, Hyophorbe, Synecanthus, Chamaedorea, Wendlandiella
Arecoideae	Caryoteae		Arenga, Caryota, Wallichia
	Iriarteae	Iriarteinae	Dictyocaryum, Iriartella, Iriartea, Socratea
	Podococceae		Podococcus
	Areceae	Oraniinae	Halmoorea, Orania
		Manicariinae	Manicaria
		Leopoldiniinae	Leopoldinia
		Malortieinae	Reinhardtia
		Dypsidinae	Chrysalidocarpus:, Neophloga, Phloga, Dypsis
		Euterpeinae	Euterpe, Prestoea, Neonicholsonia, Oecocarpus, Jessenia, Hyospathe
		Roystoneinae	Roystonea
		Archontophoenicinae	Archontophoenix, Chambeyronia, Hedyscepe, Rhopalostylis, Kentiopsis, Mackeea, Actinokentia
		Cyrtostachydinae	Cyrtostachys
		Linospadicinae	Calyptrocalyx, Linospadix, Howea, Laccospadix
		Ptychospermatinae	Drymophloeus, Carpentaria, Veitchia, Normanbya, Wodyetia, Ptychosperma, Ptychococcus, Brassiophoenix, Balaka
		Areninae	Loxococcus, Gronophyllum, Areca, Siphokentia, Hydriastele, Gulubia, Nenga, Pinanga
		Iguanurinae	Neovetchia, Pelagodoxa, Iguanura, Brongniartikentia, Lepidorrhachis, Heterospathe, Sommieria, Bentinckia, Clinosperma, Cyphokentia, Moratia, Clinostigma, Alsmithia, Satakentia, Rhopaloblaste, Dictyosperma, Actniorhytis, Lavoixia, Alloschmidia, Cyphophoenix, Campecarpus, Basselinia, Cyphosperma, Veillonia, Burretiokentia, Physokentia, Goniocladus
		Oncospermatinae	Deckenia, Acanthophoenix, Rocheria, Oncosperma, Tectiphiala, Verscheffeltia,Phoenicophorium, Nephrosperma
		Sclerospermatinae	Sclerosperma, Marojejya
	Cocoeae	Beccariophoenicinae	Beccariophoenix
		Butiinae	Butia, Jubaea, Jubaeopsis, Cocos, Syagrus, Lytocaryum, Parajubaea, Allagoptera, Polyandrococos
		Attaleinae	Attalea, Scheelea, Orbignya
		Elaeidinae	Barcella, Elaeis
		Bactridinae	Acrocomia, Gastrococos, Aiphanes, Bactris, Desmoncus, Astrocaryum
	Geonomeae		Pholidostachys, Welfia, Calyptronoma, Calyptrogyne, Asterogyne, Geonoma
Phytelephantoideae			Palandra, Phytelephas, Ammandra

Intérets

Les palmiers, producteurs de matières grasses alimentaires ou industrielles, ont un rôle économique de premier plan. Le palmier à huile (Elaeis guineensis), objet de travaux de sélection poussés, fournit l'huile de palme, tirée de la pulpe du fruit, et l'huile de palmiste, extraite de l'amande. Le fruit du cocotier (Cocos nucifera) contient un albumen d'abord liquide, le lait de coco, riche en substances de croissance utilisées dans les cultures in vitro de tissus végétaux, qui, au cours de la maturation, se solidifie pour fournir le coprah dont on tire des beurres de coco. D'autres palmiers produisent des matières grasses liquides ou solides, ordinairement consommées sur place, qui sont également tirées de la pulpe des fruits (Orbignya speciosa du Brésil donne l'huile de babassou) ou des amandes (Attalea, Acrocomia).

Outre les produits oléagineux, les palmiers procurent des fruits de consommation indigène ou commercialisés : les plus connus sont la datte, fruit de Phoenix dactylifera et accessoirement du palmier doum (Hyphaene thebaica), et la noix de coco. La sève (vin de palme) et le bourgeon terminal (chou palmiste) de plusieurs espèces (cocotier, dattier, aréquier) sont consommés dans de nombreuses régions. Du sucre est obtenu par évaporation de la sève d'Arenga saccharifera en Indo-Malaisie, de Borassus aethiopum en Inde et de Nypa fruticans aux Philippines. Les sagous sont des fécules extraites de moelles de Metroxylon rumphii et M. sagu, de Raphia ruffia et de Caryota urens. Les feuilles de Copernicia cerifera du Brésil, de Raphia ruffia de Madagascar, les troncs de Ceroxylon andicola et de Klopstockia cerifer du Pérou sécrètent des cires qui sont commercialisées. Le sang dragon est une résine rouge exsudée par les écailles des fruits de Calamus draco. Le fruit de l'Areca catechu, ou noix d'arec, contient des alcaloïdes dont le principal est l'arécoline, anthelminthique ; il entre dans la fabrication du bétel, masticatoire répandu en Extrême-Orient.

Les fibres des feuilles de Raphia ruffia servent en horticulture et en sparterie. Celles du palmier nain d'Afrique du Nord (Chamaerops humilis) donnent un crin végétal. Le coïr de la noix de coco sert à la confection de tissus grossiers. Quant aux rotins (Calamus, Daemonorops), ils sont employés pour la confection de meubles. L'albumen corné de Phytelephas macrocarpa, du rônier (Borassus) et du palmier doum donne le corozo, ou ivoire végétal, utilisé dans la fabrication de boutons et de colliers.

Nombreux sont, d'autre part, les palmiers décoratifs et horticoles : le palmier royal de Cuba (Roystonea regia), le palmier chanvre de Chine (Trachycarpus fortunei), ainsi que de nombreuses especes de Phoenix, Chamaerops, etc.

Cette liste incomplète montre la variété et l'intérêt de ces arbres tropicaux ; il faut encore y ajouter les nombreuses utilisations locales entrant dans la vie quotidienne (constructions, toitures, ustensiles de ménage, etc.).

Données éditées le 21 juillet 2007